Subass. moliniosum caeruleae - е. таволгово- молиниевый сфагновый (табл. 1, рис. 1: № 3). Сообщества средней тайги Карелии. Развиваются в скрытопроточных межозовых и межсельговых понижениях, а также вдоль ручьев, текущих по краю болот, всегда по мощной (до 5 м) торфяной залежи поверх песка со щебнем или скального водоупора. Нанорельеф с преобладанием ковров; западины отсутствуют или их мало. Кочки невысокие (20-40 см). По сравнению с субассоциациями, описанными выше, сомкнутость и средняя высота 1-го яруса древостоя несколько снижены. Примесь Betula pubescens s.l. к Picea abies s.l. приближается к 4 единицам по составу яруса, Pinus sylvestris - единична. Второй ярус древостоя выражен слабо. ПП яруса подроста и подлеска промежуточное между таковым в двух предыдущих субассоциациях. Подрост березовоеловый, малочисленный. В подлеске наибольшее ПП у Juniperus communis;постоянны, но не обильны Sorbus aucuparia s.l., Frangula alnusи Rosa acicularis.Доминантытравяногояруса- Molinia caeruleaиFilipendula ulmaria s.l. Carex cespitosa - по-прежнемусопутствующийвиднамоховыхковрахвместесGeum rivale, Crepis paludosa, Calamagrostis phragmitoidesлибоC. canescensи (иногда) Phragmites australis.НамикроповышенияхпостоянныVaccinium vitis- idaea, V. myrtillus, Carex vaginataвместесConvallaria majalis, Geranium sylvaticumиRubus saxatilis;умереннообильныPleurozium schreberi иHylocomium splendens.ВмоховомярусековровкдоминирующемуSphagnum warnstorfiiэпизодическипримешиваютсяS. centraleиS. angustifolium; S. girgensohniiприэтомнехарактерен. Plagiomnium ellipticum, Rhizomnium pseudopunctatumиPseudobryum cinclidioidesвмаломобилииприсутствуютвзападинах, первыедвавида - такжевпримесивковре.
Ельникам таволгово-молиниевым свойственна многосторонняя дифференциация. «Ядро» группы их детерминантов составляют полизо- нальные мезоэвтрофные(Molinia caerulea,
Deschampsia cespitosa, Carex flava)и бореальные мезотрофные (Dactylorhiza maculata, Potentilla erecta)лугово- и болотно-лесные гигромезофиты, в основном субокеанические виды с западноевропейско-поволжско-южнозападносибирским ареалом [11]. К группе тяготеют и виды иной экологии - от олиготрофных и олигомезотроф- ных мезогигрофитов (Carex paupercula, Sphagnum angustifolium)до эвтрофных гигрофитов (Phragmites australis).Бореонеморальные мезотрофные мезофиты (Convallariamajalis)и ме- зогигрофиты (Frangulaalnus)сближают субассоциацию с западным вариантом типичных ельников таволгово-дернистоосоковых, западинные мезотрофные (Carex canescens)и мезоэвтрофные (Equisetum fluviatile)гигрофиты - также с восточным их вариантом и с ельниками таволгово - вилюйскоосоковыми, мезоэвтрофный гигромезофит Salix myrsinifolia- только с последними.
Как с типичными ельниками таволгово- дернистоосоковыми, так и с аконитово - таволговыми синтаксон объединяет экологически неоднородная группа видов, в составе которой преобладают олигомезотрофные (Rubuschamaemorus, Monesesuniflora)и мезотрофные (Rubusarcticus, Pyrolaminor, P. rotundifolia,подрост Betula pubescenss.l.) мезо- и гигромезофиты микроповышений. Однако в эту же группу входят и западинные мхи, мезогигрофиты (Helodium blandowii)и гигрофиты (Calliergongiganteum, Calliergonellacuspidata).Наконец, мезоэвтрофный луговой мезофит Galiumborealeслужит детерминантом как ельников таволгово - молиниевых,такитаволгово-
вилюйскоосоковых, а также восточных вариантов аконитово-таволговых и типичной субассоциации таволгово-дернистоосоковых. Отсутствие видов из группы Dicranumpolysetum-
Sphagnumgirgensohniiотличает рассматриваемую субассоциацию от плевельноосоковой, из группы Ptiliumcrista-castrensis-Dicranumfuscescens- также от западного варианта типичных ельников таволгово-дернистоосоковых (табл. 1).
Ельники таволгово -молиниевые описаны в Пряжинском, отчасти также в Кондопожском и Медвежьегорском районах Карелии. В бывшем природном парке «Хийсъярви» и близ п. Колатсельга они встречаются наряду с оли- готрофными ельниками деренно-морошковыми сфагновыми, где также бывает обильна Moliniacaerulea[12, 38]. В Финляндии мезоэвтрофные ельники с молинией отмечены не были [40, 46].
Subass. typicum - собственно е. таволгово- дернистоосоковый сфагновый (табл. 1, рис. 1: № 4-5). Центральная субассоциация, дифференциация которой негативна - по отсутствию детерминантов как ельниковтаволгово-молиниевых, так и вилюйскоосоковых. Почвы различного гранулометрического состава от песчаных до глинистых; мощность торфа варьирует от 20-40 см до 2-4 м. Высота кочек 20-70 см. Примесь Betula pubescens s.l. к Picea abies s.l. до 2-3 единиц по составу 1-го яруса древостоя. Сомкнутость и высота яруса - как в предыдущем синтаксоне, так же как ПП подроста и подлеска. При этом сомкнутость 2-го яруса древостоя - скорее как в ельниках дернистоосоковочерничных и плевельноосоковых. Подрост малочисленный, еловый с примесью Betula pubescens s.l. В подлеске постоянныJuniperus communisи Rosa acicularis.ВтравяномярусеCarex cespitosa становитсяоднимиздоминантов, разделяягосподствосFilipendula ulmaria s.l. ВчислесопутствующихвидовярусаобычныCalamagrostis purpurea s.l., Crepis paludosa, Viola epipsila, Angelica sylvestris, Equisetum palustre, Caltha palustris, Comarum palustre,намикроповышениях- Vaccinium vitis-idaea, V. myrtillus, Oxalis acetosella, Gymnocarpium dryopteris, Trientalis europaea, Maianthemum bifolium, Linnaea borealis, Orthilia secunda,всреднейтайгеRubus arcticus, Carex disperma.ВмоховомярусемикроповышенийпреобладаютHylocomium splendensиPleurozium schreberiспримесьюRhytidiadelphus triquetrus, Dicranum scopariumи Climacium dendroides. КSphagnum warnstorfii,формирующемумоховыековры, примешиваетсяPlagiomnium ellipticum,редкотакжеSphagnum centrale.В западинах постоянныCalliergon cordifoliumи Pseudobryum cinclidioides(табл.1).
Выделяются два варианта, замещающих друг друга с запада на восток.
Var. Frangula alnus - западный вариант (табл. 1, рис. 1: № 4). Сообщества скрытопроточных понижений, реже встречаются по окраинам ключевых болот на надпойменных террасах и по берегам ручьев. Как правило, заболочены умеренно, реже сильно. В структуре нанорельефа по площади могут преобладать как кочки, так и ковры; западин обычно мало. Второй ярус древостоя сравнительно высокий, как в ельниках дернистоосоково-черничных. Еловый подрост отличается хорошим ходом роста, его верхний подъярус превышает 5 м. К списку постоянных видов подлеска добавляются Sorbus aucuparia, Frangulaalnus, Alnusincana, Padusavium.Аналогичный список сопутствующих видов травяного яруса пополняют Solidago virgaurea, Dryopteris carthusiana, Rubus saxatilis, Convallaria majalis, Melica nutansи Carex vaginataна приствольных повышениях, Athyrium filix-feminaна коврах, Equisetum fuviatileи Galiumpalustreв западинах. Calamagrostis phragmitoidesможет замещаться на С. canescens.
От восточного варианта западный отличают как отсутствие видов из детерминантных групп, свойственных первому, так и группа Frangula alnus-Convallaria majalis. Дифференциация от ельников таволгово-молиниевых - по отсутствию их детерминантов, а также по нетипично- сти Galiumborealeи Salix myrsinifolia(табл. 1).
Ельники западного варианта повсеместны в средней тайге Карелии, а также Архангельской обл. к западу от р. Северной Двины. В частности, опубликовано описание с окраины водораздельного болота в Коношском р-не (P. caricoso- sphagnosum [36]). На северо-западе Вологодской обл. (Вашкинский р-н) сообщества отмечены как в средней, так и в южной тайге, соответственно при основании склона флювиогляциальной гряды и на карбонатной морене. Второе южнотаежное описание сделано в НП «Валдайский» на юге Новгородской обл. (Climacio-Piceetum typicum var. typica Korotk. 1991 [7]). Кроме того, вариант приводится для всей южной тайги Ленинградской обл. как «ельник дернистоосоковый» [17]. Аналогичные сообщества с Carex cespitosa, Fili- pendula ulmaria, Geum rivale, Sphagnum warn- storfii, Calliergon cordifolium, Pseudobryum cin- clidioides, Plagiomnium ellipticumизвестны из Финляндии (включая и северную тайгу) как ground-water-influencedherbandgrassbirch-sprucemires [40], а из Эстонии - как Filipendulo- Piceetum (Filipendulasitetype [45]). Изолированное местонахождение синтаксона отмечено в горной тайге НП «Паанаярви» на северо-западе Карелии.
Var. Ranunculussubborealis- восточный вариант (табл. 1, рис. 1: № 5). По окраинам болот и заболоченным долинам ручьев, на Урале в нижней части и на шлейфах горных склонов. Нанорельеф двухкомпонентный, без ковров, с сопоставимой долей кочек и западин, реже трехкомпонентный с преобладанием кочек. По сравнению с предыдущим вариантом сообщества более обводнены; подрост ели низкий и более разреженный. Второй ярус древостоя также невысокий, как в ельниках плевельноосоковых. Sorbusaucuparias.l., Alnusincanaи Padusaviumвстречаются эпизодически; Frangulaalnusи Calamagrostiscanescensнехарактерны. К списку постоянных сопутствующих видов травяного яруса, свойственных субассоциации в целом, добавляются Geraniumsylvaticums.l., Equisetumsylvati- cumи Rubuschamaemorus. В западинах возрастает ПП Pseudobryumcinclidioides.
Группа мезотрофных (Lonicera pallasii s.l.) и мезоэвтрофных (Veratrum lobelianum, Atragene sibirica)лесных и лугово-лесных мезофитов сближает вариант с ельниками вилюйскоосоко- выми и с хорологически сходным восточным вариантом ельников аконитово-таволговых. Другая, объединяющая мезотрофные мезо- и гигро- мезофильные виды ив (Salix caprea, S. phylicifolia)с мезоэвтрофным гигромезофитом Bistortamajor,характерна и для западного варианта последних. С ассоциацией ельников аконитово-таволговых в целом вариант объединяют мезоэвтрофные лугово-лесные и лесные мезофиты (Lathyrusvernus)и гигромезофиты (Trolliuseuropaeus, Ranunculussubborealis, Cirsiumoleraceum),к которым присоединяется эпифит- ный (в сообществах данного синтаксона) мезо- трофный мезофильный мох Sanioniauncinata. Одновременно названные виды отличают син- таксон от ельников вилюйскоосоковых наряду с отсутствием детерминантов последних. Виды всех трех названных детерминантных групп, а также Galiumborealeдифференцируют восточный вариант от западного, равно как и отсутствие видов из группы Frangulaalnus-Convallariamajalis(табл. 1).
Леса восточного варианта обычны в средней тайге и в южной полосе подзоны северной тайги Архангельской обл. и Республики Коми. В первом из регионов большая часть описаний сделана к востоку от Северной Двины. Однако отдельные регистрации сообществ есть и к западу от нее, где ареалы вариантов перекрываются, - в средней тайге Устьянского и Няндомского районов и в НП «Кенозерский» на юго-западе области. В Республике Коми ряд находок сделан и в крайнесеверной тайге Предуралья (Воркута-Вом) и Приполярного Урала (Кожим; P. caespitosi- caricoso-herbo-sphagnosum (Yudin, 1948)). В южной полосе северной тайги вариант был описан на Среднем Тимане (P. filipenduloso-sphagnosumсо Sphagnumgirgensohnii[1], P. mixto-herboso- sphagnosum [37]) и Средней Печоре (P. caricosum[25]), а в средней тайге - в бассейне р. Нившеры (P. filipenduloso-sphagnosum[37]). На Верхней Печоре леса синтаксона распространены вплоть до предгорий Северного Урала. В средней тайге Среднего Урала и равнинного Зауралья они отмечены и в Свердловской обл., где встречаются в понижениях пойм, у выходов ключей, по окраинам осоковых болот. ДляниххарактерныCarex cespitosa, Filipendula ulmaria, Calamagrostis lang- sdorffii, Equisetum sylvaticum, Geum rivale, Veratrum lobelianum, Caltha palustris, Thalictrum ke- mense (P. caricosum, Alneto-Betuleto-Piceetum caricosum [19]).Ельники таволгово- дернистоосоковые с мощным ковром сфагновых мхов (P. caricoso-sphagnosum) описаны также в южной тайге области: в Восточном Предуралье и в Висимском заповеднике на Среднем Урале [23].
Без деления на варианты сообщества субассоциации приводятся для всей средней и южной тайги Европейской России как P. filipenduloso- sphagnosum[23], однако под этим же названием приводятся и ельники таволгово-хвощовой ассоциации P. equisetoso-filipendulosum(см. выше). Южносибирский P. caespiti-caricoso-sphagnosum[23], судя по доминированиюSphagnumgirgen- sohniiи значимому покрытию Equisetumsylvaticumи Calamagrostislangsdorffii, также должен быть отнесен к ельникам таволгово-хвощовым сфагновым.
Subass. caricosum juncellae - е. ивняковый таволгово-вилюйскоосоковый сфагновый
(табл. 1, рис. 1: № 6). В отличие от других син- таксонов, леса этой субассоциации встречаются лишь в северной тайге Архангельской обл. в районе залегания сульфатных и карбонатных пород. Они описаны на легко- и среднесуглинистых почвах в заболоченных понижениях надпойменной террасы р. Кулой [10], также известны из надпоймы других рек Келдинско- Полтинского и Пинежско-Мезенского ландшафтов (P. equisetoso-caricosum [24]). Торфяная залежь в конце июня с мерзлотой на глубине 3050 см; в первой декаде июля мерзлота протаивает. Выражен двухкомпонентный нанорельеф с преобладанием западин и отстоящими друг от друга осоковыми кочками и буграми высотой 50-150 см. Первый ярус древостоя разрежен, высота его снижена; в отличие от других субассоциаций бонитет снижается до IV. Примесь Betula pubescens s.l. к Picea abies s.l. около 3 единиц по составу яруса. Сомкнутость 2-го яруса древостоя выше, чем у 1-го; этот ярус сформирован Alnus incana, Salix myrsinifolia, S. jenisseensisи другими видами ив, в основном мезоэвтрофными. В густом подлеске также преобладают виды Salix (S. phylicifolia, S. lapponum, S. hastata).Вместе с тем обилен и Juniperus sibirica;постоянна Lonic- era pallasii s.l. Еловый подрост малочисленный, низкий. В травяном ярусе господствует Carex juncella,тогда как C. cespitosaпереходит в число сопутствующих констант. Filipendula ulmaria выступает доминантом 2-го порядка, при этом растет на кочках Carex juncella.Таволгесопутствуютвидыевросибирскоговысокотравья(Veratrum lobelianum, Atragene sibirica, Ligularia sibirica, Thalictrum kemense),атакжеPyrola ro- tundifolia, Carex vaginata, Rubus arcticus, Saussurea alpina, Parnassia palustris, Veronica longifolia.Ещеодиндоминант2-го порядка - за-падинныйComarum palustre,сопровождаемыйNaumburgia thyrsiflora, Equisetum fluviatileиCicuta virosa.Вмоховомпокровеобводненныхзападинобильнымхи-гигрофиты(Calliergon giganteum, C. cordifolium, Pseudobryum cinclidioides).Доминирующий в составе яруса Sphagnum warnstorfiiпроизрастает как в западинах при основании кочек и бугров, так и по стенкам последних совместно с Plagiomnium ellipticumи P. rostratum.НавершинахбугровипристволахобиленHylocomium splendens;емусопутствуютRhytidiadelphus triquetrusиClimacium dendroides.