Автореферат: Метамерные особенности развития мезофилла и содержания пигментов пластид листьев пшеницы

Параллельно с ростом пластинки листа происходила дифференциация клеток, представленных в ней. Отмечено, что одними из первых дифференцируются клетки эпидермиса и проводящих пучков. Вначале роста пластинки 5-го листа в толщину в ней наблюдалось в зоне межпучковой паренхимы четыре слоя клеток; большее их число, от 6 до 9, отмечено в зоне инициации проводящих пучков (рис. 5).

Рис. 5. Поперечный срез побега мягкой пшеницы сорта Саратовская 36 на уровне основания конуса нарастания в момент инициации 6-го листа: 1 - пятый лист; 2 - образующийся шестой лист; 3 - основание конуса нарастания; 4 - эпидермис; 5 - клетки проводящего пучка; 6 - межпучковая паренхима листа. Ув.1040.

Определение среди дифференцирующихся паренхимных клеток пластинки листа специализированных клеток, в частности клеток мезофилла, становится возможно спустя примерно 3,5 недели с момента роста листа, когда он достигнет длины 20-30 мм. Для первого листа, по данным (Michalkova, 1992), его длина в момент дифференциации клеток мезофилла составляет 17 мм.

Существенное увеличение клеток мезофилла пластинки листа в длину происходило на 24-25 день вегетации, что соответствовало возрастанию абсолютной и относительной скорости роста. С 26 по 40 день, т. е. в течение 2-х недель длина клеток возрастала с 65,6 до 91,2 мкм. В дальнейшем отмечено варьирование длины клеток, что возможно (Thompson, 2005, 2008), определялось структурными изменениями самих клеток.

Рост клеток мезофилла в продольном направлении сопровождался также их ростом в поперечном направлении, который отмечался несколько позднее. В частности, если рост клеток в длину наблюдался на 24-25 день, то рост клеток в ширину через 6-7 дней. С 30 по 38 день средняя ширина клеток возрастала от 19,6 до 46,4 мкм. В дальнейшем отмечалось варьирование ширины клеток в пределах 30,7-41,5 мкм.

До 24-го дня вегетации клетки мезофилла 5-го листа пшеницы представляли собой простые паренхимные клетки. Они не имели характерной ячеистой формы и находились в состоянии интенсивного деления. С 24-го дня клетки приобретали ячеистую форму, причем в суспензии присутствовали как 2-х-ячеистые так и 5-6-ячеистые клетки, однако ячейки были выражены слабо. В дальнейшем было отмечено возрастание разнообразия типов клеток мезофилла. Этот процесс продолжается на протяжении всей лог-фазы роста пластинки. C наступлением фазы завершения роста разнообразие типов клеток уменьшалось, т. е. происходила, на наш взгляд, некая унификация структуры мезофилла (табл. 3).

Таблица 3 Изменение разнообразия типов клеток мезофилла в онтогенезе пластинки пятого листа мягкой пшеницы сорта Саратовская 36

По достижении максимальных линейных параметров развития клеток мезофилла в дальнейшем их размеры могут изменяться. Этот процесс дополняется, как показано выше, структурной реорганизацией мезофилла на уровне отдельных типов клеток. Возможными причинами установленных фактов, очевидно, являются: 1) продолжающаяся дифференциация клетки по завершении её роста, сопровождающаяся процессами старения и деградации отдельных её компартментов (Pуке, Leech, 1987; Hoson, 1990; Kragler et al., 1998; Thompson, 2008); 2) лизис отдельных клеток (Шарова, 2004; McQueen-Mason, Cosgrove, 1995).

Глава 5. СОСТАВ И СОДЕРЖАНИЕ ПИГМЕНТОВ ФОТОСИНТЕЗА В ПЛАСТИНКЕ ЛИСТЬЕВ ПШЕНИЦЫ

Количество пигментов фотосинтеза в листьях пшеницы, являясь наследуемым сортовым признаком, зависит от их возрастного состояния и фазы развития растения (Кумаков, 1985). На примере сорта яровой мягкой пшеницы Саратовской 58 выявлено, что в пластинке 1-го листа в условиях вегетации 2004 г. относительное содержание пигментов составляло: хлорофилла а - 57%, хлорофилла b - 26,1%, каротиноидов - 16,9%. Абсолютное содержание пигментов фотосинтеза имело следующие значения: хлорофилла а - 1,32, хлорофилла b - 0,61, каротиноидов - 0,39 мг/г сырого веса. Отношение хлорофилла а к хлорофиллу b у растений этого сорта было равно 2,16, хлорофиллов к каротиноидам - 4,95. В условиях вегетации 2005 г. абсолютное содержание хлорофилла а составляло 1,57мг/г сырого веса, хлорофилла b - 0,78 мг/г, каротиноидов - 0,46 мг/г. Отношение хлорофилла а к хлорофиллу b было равно 2,0, а хлорофиллов к каротиноидам - 5,06. Иное по сравнению с 2004 г. содержание пигментов фотосинтеза - хлорофиллов и каротиноидов, возможно, определялось агроклиматическими условиями. Однако сотношение количества пигментов другу к другу сохранилось примерно на том же уровне значений.

Состав и содержание пигментов фотосинтеза в пластинке листьев разных метамеров побега мягкой пшеницы сорта Саратовская 58. При исследовании метамерной изменчивости состава и содержания пигментов фотосинтеза в листовых пластинках мягкой пшеницы сорта Саратовская 58 было установлено, что существуют определенные особенности в содержании различных пигментов как и соотношения между ними в листьях пшеницы, принадлежащих разным метамерам побега. В частности, в 2004 г. доля хлорофилла а варьировала от 53,7 (второй лист) до 61,7% (третий лист). В 2005 г. относительное содержание хлорофилла а составляло от 54,5 (третий лист) до 58,4% (второй лист) побега пшеницы. Относительное содержание хлорофилла b в пластинке листьев также различалась по годам вегетации. Содержание хлорофилла b составляло: в условиях 2004 г. от 14,1 (третий лист) до 26,1% (первый лист), в 2005 г. - от 19,9 (седьмой лист) до 28,1 % (третий лист).

Отмечено, что относительное содержание хлорофиллов а и b в пластинке каждого листа имеет противоположную тенденцию, как правило, большему содержанию хлорофилла а соответствует меньшее содержание хлорофилла b и наоборот.

Относительное содержание каротиноидов в пластинках листьев пшеницы изменялось в зависимости от принадлежности листа тому или иному метамеру побега и условий вегетации. Содержание каротиноидов составляло: в 2004 г. от 16,9% в первом листе до 24,2% в третьем, в 2005 г. от 16,3% в первом листе до 23,3% в пятом. Минимальное относительное содержание каротиноидов по результатам двух лет исследования наблюдалось в первом листе (рис. 6).

Рис. 6. Относительное содержание каротиноидов в пластинке листьев мягкой яровой пшеницы сорта Саратовская 58, %.

На основании проведенных исследований можно заключить, что существуют определенные особенности в содержании различных пигментов как и соотношения между ними в листьях пшеницы, принадлежащих разным метамерам побега. Отмеченные особенности могут свидетельствовать о наличии свойств автономности каждого из метамеров, выступающих в качестве самостоятельных донорно-акцепторных единиц в онтогенезе растений (Мокроносов,1993; Степанов, 2008).

Сортовые особенности в содержании пигментов фотосинтеза пластинки листьев пшеницы. Содержание хлорофилла а в пластинке листьев исследуемых сортов составляет от 0,53 до 2,68 мг/г. Минимальное содержание хлорофилла а отмечалось у большинства сортов в 1-5-ом листьях. Максимальное содержание хлорофилла а свойственно как правило верхним листьям. На содержание хлорофилла а существенное влияние оказывают условия вегетации.

Содержание хлорофилла b в пластинке листьев составляет от 0,16 до 1,28 мг/г. Минимальное содержание хлорофилла b у большинства сортов выявлено в 3 или 5-ом листьях. Максимальное содержание хлорофилла b у большинства сортов наблюдалось в расположенных ниже листьях.

Величина соотношения между хлорофиллами а к b составляет 1,19-5,53. Минимальное значение соотношения между хлорофиллами а к b выявлено у большинства сортов в пластинке нижерасположенных листьев, как правило, первом или втором. Максимальное значение соотношения хлорофиллов а к b у большинства сортов отмечается у вышерасположенных листьев, включая флаговый.

Содержание каротиноидов в пластинке листьев составляло от 0,19 до 0,95 мг/г. Минимальное содержание каротиноидов отмечено у большинства сортов в пластинке нижних листьев. Максимальное содержание каротиноидов установлено у большинства сортов в пластинке верхних листьев, преимущественно флагового листа.

Величина соотношения между хлорофиллами и каротиноидами составляет 2,44-7,5. Минимальное значение соотношения между содержанием хлорофиллов и каротиноидов выявлено у всех сортов в пластинке 3-го или 5-го листьев. Максимальное значение соотношения хлорофиллов к каротиноидам у большинства сортов отмечено в пластинке нижних, 1-2-го листьев. Одноименные листья исследованных сортов имели различия по соотношению содержания хлорофиллов к каротиноидам (табл. 4). Наиболее существенные различия были отмечены в листовых пластинках 2-го, 3-го и 5-го метамеров.

Таблица 4 Сортовые особенности соотношения содержания хлорофиллов к каротиноидам (2004 г.)

Примечание: * - достоверная разница относительно сорта Лютесценс 62 при Р 0,05;

# - достоверная разница относительно первого листа при Р 0,05

В частности, в пластинке 2-го листа соотношение составляет от 3,67 у Лютесценс 62 до 7,50 у Саратовской 52. В пластинке 3-го листа величина его изменяется в пределах от 2,69 у Саратовской 56 до 4,54 у Саратовской 36, а в пластинке 5-го - от 2,44 у Саратовской 56 до 3,77 у Саратовской 58.

Таким образом, в пределах одноименных листьев могут наблюдаться сортовые различия по содержанию хлорофилла а, b и каротиноидов, величине соотношения между ними, что определяется генотипом сорта, степенью его пластичности и устойчивости к экзогенным факторам среды.