Автореферат: Метамерные особенности развития мезофилла и содержания пигментов пластид листьев пшеницы

Типология клеток мезофилла листа пшеницы. В основу типологии клеток мезофилла пластинки листьев пшеницы были включены следующие признаки: 1. Наличие симметричности клетки в целом (определяется числом осей симметрии на двумерной плоскости); 2. Наличие или отсутствие лопастей клетки ("protuberance" по Chonan, 1965; "lobes" по Parker, Ford, 1982; "arm" по Sasahara, 1982); 3. Ширина цитоплазматического мостика (Березина, 1986) или глубина «перетяжек» между ячейками; 4. Пространственное положение ячейки относительно продольной оси клетки - перпендикулярно или наклонно с различным углом между продольной и поперечной осями симметрии на двумерной плоскости; 5. Соотношение длины к ширине клетки. Каждый из признаков, включенных нами в основу типологии клеток мезофилла, в совокупности позволяет характеризовать форму клеток ассимиляционной паренхимы пластинки листа.

Было выявлено большое разнообразие морфологии клеток мезофилла пластинки листа пшеницы, которые мы разделили на 11 основных типов: A, B, C, D, E, F, G, H, I, J и K. Некоторые из них представлены на рисунке 2:

Рис. 2. Некоторые типы клеток мезофилла пластинки листа мягкой яровой пшеницы сорта Саратовская 36: 1 - длина клетки, 2 - ширина клетки, 3 - ширина цитоплазматического мостика, 4 - глубина перетяжки, 5 - угол наклона ячеек по отношению к продольной оси клетки, 6 - число ячеек в клетке

По принципу симметрии клетки были объединены в две группы: симметричные (к этой группе были отнесены клетки А, В, С, F, G-типов, имеющие одинаковое число ячеек с обеих сторон от продольной оси клетки) и не симметричные (клетки H, I, J, К-типов, отличающиеся разным числом ячеек по обе стороны от продольной оси клетки). Клетки D-типа представляли собой простые паренхимные клетки, не имеющие ячеистой формы, клетки Е-типа - преимущественно прозенхимные клетки с извилистыми стенками, наличие ячеек морфологически не определялось.

Для клеток A, F, H, J-типов ширина цитоплазматического мостика существенно меньше относительно других клеток, глубина перетяжки составляет 30-45% от ширины клетки, для клеток B, G, I-типов - в пределах 15-30% ширины клетки; клетки С, D и Е-типов либо не имели четкого деления на ячейки или с перетяжками, составляющими не более 15% от ширины клетки.

Клетки A, B, C, H-типов имели ячейки, расположенные перпендикулярно относительно продольной оси клетки, F, G, I, J-типов - наклонно, с различным углом между продольной и поперечной осями симметрии. Количество ячеек в некоторых типах клеток может варьировать от 2 до 14.

Типы клеток различались также по величине соотношения длины и ширины: А, В, F,G,H, I-типы - от 0,77 до 9,40; С, D, E, J и К-типы - от 0,96 до 4,00.

Основываясь на полученных результатах и литературных данных (Березина, 1989; Parker, Ford, 1982; Бурундукова и др., 1993, 2003), следует, что отмеченное явление универсально среди ведущих культурных злаков и подобная организация мезофилла может способствовать расширению адаптационного потенциала вида или сорта к агроклиматическим условиям.

Метамерные особенности организации мезофилла пластинки листьев пшеницы. Установлена специфика варьирования числа клеток мезофилла различных типов в листьях разных метамеров. В пластинке 1 и 2-го листьев встречались с разной частотой все типы клеток мезофилла, начиная с третьего листа разнообразие типов клеток мезофилла уменьшалось. В частности, в третьем листе не были обнаружены клетки E-типа, четвертом - E и К-типов, пятом - D, E и K-типов, 6-м, кроме перечисленных, - клетки J-типа, а в 7-м - также клетки C-типа. В пластинках 4-7-го листьев преобладали клетки A, В, F и H-типов, которые отличались значительным варьированием числа ячеек, соотношением длины к ширине клетки и глубокими перетяжками, определяющими ширину цитоплазматического мостика между ячейками (табл. 1).

Таблица 1 Содержание различных типов клеток мезофилла пластинки листьев мягкой пшеницы сорта Саратовская 36

Линейные параметры клеток мезофилла изменялись в связи с принадлежностью листа тому или иному метамеру. Наибольшую длину имели клетки пластинки листьев верхних, 5-7-го метамеров, наименьшую ширину - клетки мезофилла пластинки 7-го листа (рис. 3, 4).

Рис. 3. Длина клеток мезофилла пластинки листьев мягкой яровой пшеницы сорта Саратовская 36, мкм.

Примечание: * - достоверная разница относительно первого листа при Р 0,05;

# - достоверная разница относительно предыдущего листа при Р 0,05.

Выявлено, что размер клеток мезофилла не обязательно положительно коррелирует с формой клетки или с числом ячеек в ней. Клетки одного типа могут иметь различные размеры, клетки с меньшим числом ячеек - большие линейные размеры или наоборот.

Рис. 4. Ширина клеток мезофилла пластинки листьев мягкой яровой пшеницы сорта Саратовская 36, мкм.

Например, в пластинке 2-го листа среди клеток F-типа наблюдались клетки с 2-7 ячейками, длиной от 44,9 до 126,5 мкм и шириной от 21,6 до 53,3 мкм. В пластинке 5-го листа среди клеток F-типа отмечены клетки с 3-9 ячейками, но несколько большей максимальной длиной - от 36,6 до 163,2 мкм. Ширина различных клеток этого типа была примерно одинаковой в пластинке 2-го листа. Среди клеток F-типа в пластинке 7-го листа отмечены клетки с 3-10 ячейками, максимальная длина отдельных клеток была меньше по сравнению с клетками этого типа в пластинке 5-го листа.

Примечание: * - достоверная разница относительно первого листа при Р 0,05;

# - достоверная разница относительно предыдущего листа при Р 0,05.

Сортовые особенности организации мезофилла пластинки листьев мягкой пшеницы. Исследуя особенности организации мезофилла пластинки листьев других сортов мягкой пшеницы (Лютесценс 62, Саратовская 52, Саратовская 56, Саратовская 58, Нададорес 63) было установлено, что отмеченные ранее закономерности на примере мягкой пшеницы сорта Саратовская 36 справедливы и для указанных сортов этого вида. В частности, среди клеток мезофилла первых двух листьев присутствовали все типы клеток; в листьях выше расположенных метамеров разнообразие типов клеток мезофилла уменьшалось, в флаговом листе преобладали клетки A, В, F и H-типов и отсутствовали клетки C, D, E, J и K-типов.

С учетом доли представительства каждого из типов клеток в мезофилле пластинки листьев анализ их средней длины позволил выявить следующее. У растений сорта Лютесценс 62 минимальная длина клеток была отмечена в пластинке 2-го листа, максимальная - в пластинке 5-го листа. Ширина клеток составляла от 29,6 (7-й лист) до 38,6 мкм у 2-го листа. Для Саратовской 52 минимальная длина клеток мезофилла пластинки отмечена у 3-го листа (52,2 мкм), максимальная - у 4-го и 7-го - 97,4 и 96,6 мкм соответственно. Ширина клеток достигала 20 мкм у 3-го листа и 43,3 мкм у 4-го. У Саратовской 56 минимальная длина клеток была отмечена в пластинке 4-го листа, максимальная - в пластинке 5-го. Ширина клеток составляла от 30,1 мкм (6-й лист) до 42,4 мкм у 2-го листа. Для Саратовской 58 минимальная длина клеток была отмечена в пластинке 3-го листа, максимальная - в пластинке 6-го листа. Ширина клеток составляла от 23,3 (3-й лист) до 48,9 мкм у 4-го листа. У Нададорес 63 минимальная длина клеток была отмечена в пластинке 1-го листа, максимальная - в пластинке 6-го. Ширина клеток составляла от 15,6 мкм (1-й лист) до 39,1 мкм у 3-го листа (табл. 2).

Таблица 2 Сортовые особенности развития клеток мезофилла мягкой пшеницы

Примечание: * - достоверная разница относительно сорта Лютесценс 62 при Р 0,05; метамерный мезофилл лист пшеница

# - достоверная разница относительно первого листа при Р 0,05

Таким образом, линейные параметры клеток мезофилла пластинки листьев мягкой яровой пшеницы отражают свойства генотипа сорта. Однако, как правило, длина клеток у всех сортов больше в листьях верхних метамеров - 5-7-го. Ширина клеток может быть меньше как в листьях верхних метамеров, так и в листьях нижних метамеров.

Глава 4. РОСТ И РАЗВИТИЕ МЕЗОФИЛЛА ПЛАСТИНКИ ЛИСТА ПШЕНИЦЫ

Исследование проводили с использованием 5-го листа мягкой пшеницы сорта Саратовская 36. Было установлено, что рост пластинки пятого листа в длину соответствует сигмовидной кривой, отражающей непрерывный ход роста органа от его начала до прекращения (Обручева, Ковалев, 1979; Streck et al., 2003) .От инициации примордия пятого метамера на 5-6-й день вегетации до достижения суммарной длины листа (пластинка + влагалище) 800-2000 мкм, характерно постепенное возрастание абсолютной скорости роста - до 300 мкм/день. Этот этап соответствует лаг-фазе сигмовидной кривой. В момент перехода с этой фазы на лог-фазу роста, что соответствует фенофазе 3-го листа, наблюдалось образование язычка, разделяющего примордий на собственно пластинку и влагалище.

Абсолютная и относительная скорость роста пластинки в длину с 24-25 дня от посева многократно увеличивается. Завершение первой фазы роста и начало второй фазы зафиксировано на 26-27-й день с начала вегетации при достижении длины листа 0,25 мм. В лог-фазу рост пластинки пятого листа идет с максимальной скоростью и к моменту завершения роста лист достигал в длину 198-210 мм на 40-42-ой день вегетации. В третью фазу роста пластинки 5-го листа отмечено незначительное увеличение длины - до 225 мм.

Одновременно с ростом пластинки листа в длину происходил её рост в поперечном направлении. Выявлено, что рост пластинки 5-го листа в поперечном направлении происходит с некоторым запозданием. В частности, если возрастание абсолютной и относительной скорости роста пластинки листа в длину отмечалось на 24-25 день, то возрастание роста пластинки в поперечном направлении наблюдалось с 30-31 дня с момента посева. Далее, с 31-го по 44-й день, наблюдался интенсивный диффузный рост пластинки листа в ширину при участии клеток межпучковой паренхимы и маргинальных меристем. В этот период ширина листовой пластинки увеличивается с 0,25 до 7,3 мм, т. е. примерно в 30 раз. Завершение роста пластинки пятого листа в ширину, что соответствует по времени третьей фазе, также наблюдалось позднее по сравнению с ростом в длину. В эту фазу ширина пластинки увеличивалась с 7,3 до 9,0 мм, т. е. возрастала в 1,2 раза.