Примечание: 1 № пробы - номера проб приведены в соответствии с таблицей 2; 2п - количество экземляров; 3Экогруппы - экологические группы нидиколов выделены согласно принятым классификациям [Киршенблат, 1936; КогйЬе^, 1936]: ББ - ботробионты, БФ - ботрофилы, БК - ботроксены; (!) - чужеродные и криптогенные для района исследования виды [по:Справочник по чужеродным жесткокрылым ..., 2019]; * - случаи непреднамеренной форезии (имаго жесткокрылых собраны непосредственно с оперения птиц).
Облигатные нидиколы (ботробионты) в сборах представлены двумя видами и обнаружены только в норах ласточек-береговушек (субтерральный сложный многолетний нидоценоз), это HaploglossaпШшШ и Saprinusг^Фг. Основную часть (60.5%) жесткокрылых в составе разнотипных нидоценозов составляют факультативные нидиколы (ботрофилы), привлеченные, главным образом, наличием в гнездах укрытий и пищевых ресурсов (в основном это мицето- и некросапрофаги). Случайные виды (ботроксены), составляющие лабильный комплекс колеоптерофаунынидоценозов в большей степени представлены мобильными активно бегающими видами жесткокрылых (зоофаги семейства СагаЬЫае), хорто- и дендрофильными фитофагами (СйгуБОшеНбае и СигсиНошйае), либо видами, которым свойственны массовый лет и сумеречные миграции (например, PhyПopertha^гЫшШ и Contacyphonpubescens) - большая их часть обнаружена в терральных и супратерральных гнездах открытого типа. Наличие амфибионтов (Scirtidae) и водных жесткокрылых (Hydrophilidae) в составе нидоценозов некоторых видов птиц скорее говорит о близости гнезд к водным объектам, а комплекс случайных видов жесткокрылых в гнездово-норовых консорциях имеет аллохтонный генезис, все виды которого попадают в нидоценозы из прилегающих биотопов.
Интересна находка в нидоценозе дуплогнездника Aix galericulata стафилинида Velleiusdilatatus- вида, связанного в своем развитии с гнездами шершней [Кащеев, 1999]. Вероятно дупло было покинуто птицей, а в последующем заселено осами (в сборах присутствуют останки Vespa sp.), что служит примером преемственности нидоценоза совмещенного в пространстве. Еще один случай сложного нидоценоза совмещенного в пространстве, но разобщенного во времени - это гнездо каменки Oenanthedeserti в норе песчанки, здесь обнаружен кожеед Anthrenusmuseorum- факультативный нидикол с достаточной степенью синантропности, некросапрофаг, индифферентный к хозяину гнезда.
Не менее интересны и уникальны отмеченные в результате исследования случаи непреднамеренной форезии жесткокрылых на птицах. Ранее нами впервые были описаны подобные случаи для 5 видов жуков [Sazhnev, Matyukhin, 2019] и выделено два возможных пути попадания жесткокрылых в оперение: с кормовых растений (в случае фитофагов) и попадание форонта на тело хозяина непосредственно из гнезда (в случае нидиколов). В настоящей работе в оперении птиц были отмечены Ptinusvilligerна Lusciniasvecica, Cartodereconstrictaна Luscinialuscinia, Melanophthalmasuturalisна Chroicocephalusridibundus и Limodromusassimilis на Parus major.Первые три вида относятся к группе факультативных нидиколов, трофически - мицетосапрофаги, все они имеют относительно мелкие размеры (от 1-3.5 мм) и легко могли попасть в оперение, структура которого способствует закреплению форонтов. Удивляет нахождение достаточно крупного (9-12 мм) и не предрасположенного к форезии зоофага Limodromusassimilis на Parus major, такой случай форетических отношений нам представляется маловероятным и случайным.
Отдельно в сборах из нидоценозов рассмотрены чужеродные и криптогенные виды. Вероятно, микроклиматические условия гнёзд достаточно привлекательны для некоторых видов инвазионных жесткокрылых, и позволяют не только развиваться, но и зимовать в условиях нидоценоза, что способствует натурализации инвазионных видов на расширенной части ареала, схожая картина наблюдается в мирмекофильных сообществах [Сажнев, Турбанов, 2019]. Среди чужеродных и криптогенных для района исследования видов [Справочник по чужеродным жесткокрылым ..., 2019] в наших материалах отмечены Attagenussmirnovi, Reesavespulae, Tenebroidesmauritanicus, Alphitobiusdiaperinus, Exomiaspellucidusи Xyleborinusattenuatus,большая часть из которых обнаружена в селитебных ландшафтах мегаполиса [Сажнев, Матюхин, 2019].
Заключение
Жесткокрылые в полной мере и в независимых систематических таксонах проявляют себя участниками гнездовых консорций на разном уровне - от облигатных до случайных. Они освоили практически все разновидности нидоценозов, однако большую специализацию к нидиколии проявляют в наиболее сложных и закрытых (норы, дупла); для открытых нидоценозов присущи более мобильные ботрофилы, находящие в гнездовых микроценозах трофические и топические ресурсы, обеспеченные хозяином (ядром) консорции. Основу случайных видов в гнезде составляют жесткокрылые из окружающих биотопов.
Знания о форетических связях между птицами и жесткокрылыми очень фрагментарны, но ежегодно пополняются новыми данными, а на фоне облигатной и факультативной нидиколии некоторых инвазионных жесткокрылых, могут рассматриваться в качестве проявления (ави-вектор) факторов, способствующих расселению чужеродных видов за пределы нативного ареала. А для синантропных видов микроклиматические условия нидоценозов могут способствовать их натурализации за пределами первичного распространения.
Таким образом, помимо первичного изучения фауны беспозвоночных и экологических процессов в разнотипных нидоценозах, довольно интересными и неосвещенными остаются вопросы связи инвазионного процесса, в частности для жесткокрылых, с гнездами птиц. Уже отмечено, что некоторые виды жесткокрылых находят подходящие условия в гнездах птиц [Сажнев, Матюхин, 2019] за пределами нативного ареала, переходя от синантропии к натурализации в естественных биотопах вторичного ареала (это наблюдение в первую очередь зафиксировано для видов, которым изначально присуща та или иная степень нидиколии). Интересным направлением в изучении роли ави-вектора в расселении чужеродных видов жуков (особенно мелких форм АпоЬибае, ЬаШбпбае, БегшевЛбае и др., связанных с гнездами птиц) может стать сопоставление первичных ареалов жуков, зафиксированных в качестве форонтов, с миграциями птиц, однако, информации на данном этапе исследования недостаточно, что делает актуальным продолжение данной работы.
Благодарности
Авторы выражают признательность Е.Н. Кондратьеву и В.В. Аникину (СГУ, Саратов) за предоставленный материал, а также А.А. Прокину и Ю.Г. Удоденко (ИБВВ РАН, Борок) за помощь в его транспортировке. Часть работы А.С. Сажнева проведена в рамках выполнения государственного задания Министерства науки и высшего образования РФ (АААА-А18-118012690105-0), а также при финансовой поддержке РНФ (грант № № 16-14-10031).
Список литературы
1. Кащеев В.А. 1999. Классификация морфо-экологических типов имаго стафилинид(Coleoptera, Staphylinidae). Tethys Entomological Research, 1: 157-170.
2. Киршенблат Я.Д. 1936. Жуки-стафилины из нор грызунов на Юго-Востоке РСФСР. Вестник микробиологии, эпидемиологии и паразитологии, 15 (2): 249-253.
3. Кривохатский В.А. 1989. Исследование обитателей нор млекопитающих в СССР. Вестник Ленинградского Университета, 24: 13-18.
4. Сажнев А.С., Матюхин А.В. 2019. А.В. Жесткокрылые -нидиколы(Insecta: Coleoptera) в составе гнездовых консорций птиц семейства дроздовые ( Aves: Turdidae) города Москвы. Полевой журнал биолога, 1 (2): 86-92.
5. Сажнев А.С., Турбанов И.С. 2019. Находки синантропных видов чужеродных жесткокрылых (Coleoptera) в гнездах муравьев рода Formica. Российский Журнал Биологических Инвазий, 12 (3): 106-110.
6. Справочник по чужеродным жесткокрылым европейской части России. 2019. Орлова - Беньковская М.Я. (сост.). Ливны, Мухаметов Г.В., 550 с.
7. Alonso-Zarazaga M.A., Barrios H., Borovec R., Bouchard P., Caldara R., Colonnelli E., Gьltekin L., Hlavвc P., Korotyaev B., Lyal C.H.C., Machado A., Meregalli M., Pierotti H., RenL., Sвnchez-Ruiz M., Sforzi A., Silfverberg H., Skuhrovec J., Trizna M., Velвzquez de Castro A.J., Yunakov
N.N. 2017. Cooperative Catalogue of PalaearcticColeopteraCurculionoidea. Monografоaselectrфnicas S.E.A., vol. 8, 729 p.
8. Catalogue of PalaearcticColeoptera. 2008. Vol. 5. Tenebionoidea. Eds. Lobl I., Smetana A. Stenstrup, Apollo Books, 670 p.
9. Catalogue of PalaearcticColeoptera. 2010. Vol. 6. Chrysomeloidea. Eds. Lobl I., Smetana A. Stenstrup, Apollo Books, 924 p.
10. Catalogue of PalaearcticColeoptera. 2015. Vol. 2. Revised and updated version. Hydrophiloidea - Staphylinoidea. I. Lobl, D. Lobl (eds.). Leiden-Boston, Brill., 1702 p.
11. Catalogue of PalaearcticColeoptera. 2016. Vol. 3. Scarabaeoidea, Scirtoidea, Dascilloidea, Buprestoidea, Byrrhoidea. Eds. I. Lobl, A. Smetana. Stenstrup, Brill.,984 p.
12. Catalogue of PalaearcticColeoptera. 2017. Vol. 1. Archostemata - Myxophaga - Adephaga. Revised and Updated Edition. Eds. I. Lobl, D. Lobl. Stenstrup, Brill., 14 43 p.
13. Falcoz L. 1914. Contribution а l'йtude de la faune des microcavemes. Faune des terriers et des nids. Publications de la Sociйtй Linnйenne de Lyon, 61: 59-245.
14. Joy N.H. 1906. Coleopteraoccurring in the nests of Mammals and Birds. Entomologist's Monthly Magazine, 17 (42): 198-202, 237-243.
15. Nordberg S. 1936. Biologisch-okologischeUntersuchungenьberdie Vogelnidicolen. ActaZoologicaFennica, 21: 1-168.
16. Sazhnev A.S. Matyukhin A.V. 2019. Cases of unintentional phoresy of beetles (Insecta: Coleoptera) on birds. Ecosystem Transformation, 2 (2): 29-33. DOI: 10.23859/estr-190311.
References
1. Kastcheev V.A. 1999. Classification of eco-morphological types of adult staphylinids (Coleoptera, Staphylinidae). Tethys Entomological Research, 1: 157-170. (in Russian)
2. KirshenblatYa.D. 1936. Zhuki-staphilinidyiz nor gryzunovna Yugo-Vostoke RSFSR [Staphilinid beetles from rodent burrows in the South-East of the RSFSR]. Vestnikmikrobiologii, epidemiologiiiparazitologii, 15 (2): 249-253.
3. Krivokhatsky V.A. 1989. Investigation of the inhabitants of the burrows of mammals in the USSR. VestnikLeningradskogoUniversiteta, 24: 13-18. (in Russian)
4. Sazhnev A.S., Matyukhin A.V. 2019. Beetles-nidicoles (Insecta: Coleoptera) in the composition of nests consortiums of the thrushes (Aves: Turdidae) from the Moscow city. Field Biologist Journal, 1 (2): 86-92. (in Russian)
5. Sazhnev A.S., Turbanov I.S. 2019. Records of synanthropic species of alien beetles (Coleoptera) in the anthills of genus Formica. Russian Journal of Biological Invasions, 12 (3): 106-110. (in Russian)
6. SpravochnikpochuzherodnymzhestkokrylymyevropeyskoychastiRossii [Inventory on alien beetles of European Russia]. 2019. Orlova-BienkowskajaM.Ya. (comp.). Livny, Mukhametov G.V., 550 p.
7. Alonso-Zarazaga M.A., Barrios H., Borovec R., Bouchard P., Caldara R., Colonnelli E., Gьltekin L., Hlavвc P., KorotyaevB., Lyal C.H.C., Machado A., Meregalli M., Pierotti H., Ren L., Sanchez-Ruiz M., SforziA., SilfverbergH., Skuhrovec J., TriznaM., Velвzquez de Castro A.J., Yunakov
N.N. 2017.Cooperative Catalogue of PalaearcticColeopteraCurculionoidea.Monografiaselectronicas S.E.A., vol. 8, 729 p.
8. Catalogue of PalaearcticColeoptera. 2008. Vol. 5. Tenebionoidea. Eds. Lobl I., Smetana A. Stenstrup, Apollo Books, 670 p.
9. Catalogue of PalaearcticColeoptera. 2010. Vol. 6. Chrysomeloidea. Eds. Lobl I., Smetana A. Stenstrup, Apollo Books, 924 p.
10. Catalogue of PalaearcticColeoptera. 2015. Vol. 2. Revised and updated version. Hydrophiloidea - Staphylinoidea. I. Lobl, D. Lobl (eds.). Leiden-Boston, Brill., 1702 p.
11. Catalogue of PalaearcticColeoptera. 2016. Vol. 3. Scarabaeoidea, Scirtoidea, Dascilloidea, Buprestoidea, Byrrhoidea. Eds. I. Lobl, A. Smetana. Stenstrup, Brill., 984 p.
12. Catalogue of PalaearcticColeoptera. 2017. Vol. 1. Archostemata - Myxophaga - Adephaga. Revised and Updated Edition. Eds. I. Lobl, D. Lobl. Stenstrup, Brill., 1443 p.
13. Falcoz L. 1914. Contribution а l'йtude de la faune des microcavernes. Faune des terriers et des nids. Publications de la Sociйtй Linnйenne de Lyon, 61: 59-245.
14. Joy N.H. 1906. Coleopteraoccurring in the nests of Mammals and Birds. Entomologist's Monthly Magazine, 17 (42): 198-202, 237-243.
15. Nordberg S. 1936. Biologisch-okologischeUntersuchungenьberdie Vogelnidicolen. ActaZoologicaFennica, 21: 1-168.
16. Sazhnev A.S. Matyukhin A.V. 2019. Cases of unintentional phoresy of beetles (Insecta: Coleoptera) on birds. Ecosystem Transformation, 2 (2): 29-33. DOI: 10.23859/estr-190311.