Статья: Материалы к фауне жесткокрылых (Insecta: Coleoptera) нидоценозов птиц

Материалы к фауне жесткокрылых (Insecta: Coleoptera) нидоценозов птиц

А.С. Сажнев^{1, 2}, А.В. Матюхин²

¹Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина Российской академии наука

² Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцева Российской академии наук

Аннотация

нидоценоз птица жук форезия

Разработана и представлена типизация нидоценозов птиц по трем основным критериям: пространственный (топологический), временной и биологический. На основе пространственной характеристики (в рамках исследования) было выделено 3 группы нидоценозов: терральные, субтерральные и супратеральные гнезда; та основе временной - однолетние и многолетние гнезда. В разнотипных нидоценозах 21 вида птиц отмечено 43 вида жесткокрылых насекомых из 19 семейств. На основе пространственного и временного критерия нидоценозы разделены на группы. Среди жуков выделены виды, относящиеся к следующим экологическим группировкам: облигатные нидиколы - ботробионты (Haploglossanidicolaи Saprinusrugifer),факультативные нидиколы - ботрофилы и случайные в гнездах виды - ботроксены. Зарегистрированы новые случаи непреднамереннойфорезии имаго жесткокрылых на птицах (Ptinusvilligerна Lusciniasvecica, Cartodereconstrictaна Luscinialuscinia, Melanophthalmasuturalisна Chroicocephalusridibundusи Limodromusassimilisна Parus major).

Ключевые слова: фауна, жесткокрылые, гнёзда, нидиколы, форезия, инвазии, ботробионты, ботрофилы, ботроксены.

Abstract

Data to the fauna of beetles (Insecta: Coleoptera) of bird's nidocenoses

A.S. Sazhnev^{1, 2}, A.V. Matyukhin²

The typification of bird nidocenoses was developed and presented (it's according to three main criteria): spatial (topological), temporal and biological. Based on the spatial characteristics (within the framework of the study), 3 groups of nidocenoses were differented: terral, subterral, and suprateral nests; and based on the temporary - annual and perennial nests. In heterogeneous nidocenoses of 21 bird species, 43 species of beetles from 19 families were recorded. Based on the spatial and temporal criteria, nidocenoses was divided into groups. Among the beetles, environmental groups of obligate nidicolous - botrobionts (Haploglossanidicola and Saprinusrugifer), facultative nidicolous - botrophiles and random species in the nests - botroxenes were identified. New cases of unintentional phoresy of adult beetles on birds were recorded (Ptinusvilliger on Lusciniasvecica, Cartodereconstricta on Luscinialuscinia, Melanophthalmasuturalis on Chroicocephalusridibundus and Limodromusassimilis on Parus major).

Keywords: fauna, beetles, nests, nidicolous, phoresy, invasions, botrobionts, botrophils, botroxenos.

Введение

Функциональная структура гнездово-норовых группировок организмов (нидоценозов) позволяет рассматривать их как биоценотические системы, организованные по единому принципу, т. е. как консорции [Кривохатский, 1989]. В природе не бывает чистых («нулевых») ниш, многие виды, входящие в сообщество потенциально возможного и/или брошенного гнезда, норы существуют «сами по себе», поэтому, основным и решающим фактором при возникновении и обогащении видового разнообразия нидоценоза (в том числе и паразитоценоза в нем), несомненно, является вид- хозяин, выступающий в качестве эдификатора и ядра консорции. В это же время все обитатели гнезда (консорты) выполняют роли потребителей главным образом топических (пространственных) и трофических (пищевых) ресурсов, предоставляемых видом- хозяином.

Исследования микроценозов птичьих гнезд имеют давнюю историю, однако полноценно классифицировать и типизировать эти сложные сообщества до сих пор не удается. Наиболее общие варианты разделения нидиколов на экологические группы были предложены в начале прошлого века [Joy, 1906; Falcoz, 1914; Киршенблат, 1936; Nordberg, 1936]. В зависимости от связи с гнездово-норовыми микроценозами обитающие в них организмы были разделены на три группы: 1) ботробионты (фолеобии) - типичные обитатели нор и гнезд, которые проходят в них весь жизненный цикл, наиболее специализированные виды; 2) ботрофилы (фолеофилы) - факультативные нидиколы, предпочитающие норы и гнезда, но встречающиеся и в других биотопах; 3) ботроксены (фолеоксены) - эвритопные виды, которые характерны для других местообитаний, но иногда посещают норы и гнезда.

Цель работы: дать первичную типизацию нидоценозов птиц с учетом их пространственно-временного расположения (экологический критерий) и биологических особенностей вида-эдификатора, оценить распределение основных группировок жесткокрылых-нидиколов в нидоценозах птиц разного типа.

Материал и методы исследования

В основу работы легли данные определения энтомологического материала (1987, 2004-2019 гг.) из гнезд разных видов птиц. Сбор материала осуществлялся в основном вторым автором с применением стандартных методов - предварительное просеивание гнездового материала и подстилки через почвенные сита и ручной сбор, а также применение эклекторовБерлезе-Тульгрена. Сборы из гнезд-нор ласточек-береговушек осуществлены Е.Н. Кондратьевым (Саратовский государственный университет).

Для сбора жесткокрылых и эктопаразитов непосредственно с птиц использовали методику воротничка («этилацетатной бани») [Sazhnev, Matyukhin, 2019]. Птиц помещали в пластиковую емкость, на голову надевали болоньевый воротничок, в емкость добавляли 10-20 капель этилацетата и держали птицу в течение 10-20 мин. (в зависимости от размера особи). Такая методика прижизненной обработки птиц позволяет минимизировать потери среди животных.

За все время исследования были обследованы гнезда 21 вида птиц (выбор основан на имеющемся материале и является промежуточным), типизированные нами по двум основным критериям: пространственный и временной, которые можно назвать экологическими.

Пространственная (топологическая) характеристика нидоценозов рассматривается с позиции конструкции и пространственного размещения гнезда. На основе этого подхода были выделены следующие типы нидоценозов.

1. Терральные (наземные):

1.1. открытые наземные простые (авдотка, морской зуек);

1.2. открытые наземные сложные (дрофа, стрепет, варакушки);

1.3. закрытые наземные (пеночки, шалашники);

1.4. гнезда рептилийного типа (сорные куры) - закрытые наземные насыпные сложные гнезда (находятся между терральным и супратерральным типами).

2. Субтерральные (подземные гнезда):

2.1. норы в грунте (каменки, удоды, пеганки, огари);

2.2. норы в обрывах (сизовороки, щурки, ласточки-береговушки, пустельга).

3. Супратерральные (надземные - древесные гнезда):

3.1. открытые древесные гнезда (дрозды, зяблики, иволги, цапли, вороны и др.);

3.2. закрытые древесные гнезда (ремез);

3.3. дупла (птицы-дуплогнездники: скворцы, горихвостки, синицы, дятлы, мухоловки, воробьи, поползни, мандаринка, гоголь и др.).

Под «сложными» гнездами подразумевается наличие большого количества строительного материала, под «простыми» - его отсутствие или его наличие в очень небольшом количестве. Отсутствие строительного материала в значительной мере обеспечивает непривлекательность такого гнездования для беспозвоночных, ввиду отсутствия укрытий, а его наличие - наоборот. В рамках временной характеристики нидоценозы подразделяются на однолетние и многолетние. Примером однолетних могут служить гнезда древесногнездящихся палеарктических видов: славки, пересмешки, зяблики и др.; такие гнезда после периода размножения покидаются птицами и подвергаются разрушению под действием естественных сил. К классическим многолетним нидоценозам относятся длительно существующие гнезда оседлых птиц-дуплогнездников. Между этими типами существует множество переходных и промежуточных форм. Выделяемый третий - биологический критерий нидоценозов связан с особенностями биологии выводковых и птенцовых птиц, и рассматривается в целом для эктопаразитов, а не жесткокрылых, поэтому нами не учитывался.

Согласно приведенной классификации в наших исследованиях для 21 вида птиц отмечено 11 типов нидоценозов (табл. 1). Стоит отметить, что в разных условиях среды для некоторых видов характерно использовать несколько типов гнездований, что в значительной мере осложняет типизацию нидоценозов.

Таблица 1 Table 1Типы нидоценозов разных видов птиц Nidocenoses types of different bird species

Основные географические точки сбора материала представлены в таблице 2 и визуализированы на карте (рис. 1). Карта создана при помощи online-проекта «SimpleMappr» (http://www.simplemappr.net).

Таблица 2 Table 2 Расположение точек отбора проб из гнезд разных видов птиц Location of sampling points from nests of different bird species

Рис. 1. Точки отбора материала (отдельно показан Дальний Восток:Приморский край).Fig. 1.Locations of sampling points (separately marked Far East: PrymorskyKrai)

Определение жесткокрылых осуществлено первым автором. Названия таксонов в списке представлены согласно «Каталогу жесткокрылых Палеарктики» [Catalogue of PalaearcticColeoptera, 2008, 2010, 2015, 2016, 2017; Alonso-Zarazaga et al., 2017].

Результаты и их обсуждение

В результате обработки колеоптерологического материала из гнезд разных видов птиц было отмечено 43 вида жесткокрылых из 19 семейств (табл. 3).

Жесткокрылые(Coleoptera) в составе нидоценозов разных видов птиц Beetles (Coleoptera) in composition of nidocenoses of different bird species

Таблица 3 Table 3