Заключение
Установлено, что изменчивость лейкоцитарного профиля видоспецифична, сопряжена с полом, репродуктивной активностью особей, стадией популяционного цикла и локацией отлова.
У грызунов, обитающих на территории биосферного резервата «Костромской лес», выражен преимущественно лимфоцитарный профиль крови, что свидетельствует об отсутствии напряжения иммунной системы крови особей.
В то же время у грызунов, обитающих на территории Костромского лесничества, отмечено увеличение соотношения нейтрофилов к лимфоцитам, что свидетельствует о наличии адаптивного ответа на долговременные стрессорные воздействия, обеспечивающем устойчивое функционирование особей.
Относительно высокая степень девиации значений индекса селезенки свидетельствует о неоднородности исследуемых популяций по данному признаку.
Установлена прямая корреляция индекса селезенки и уровня эозинофилов в крови у малой лесной мыши и обратная - у рыжей полевки.
Корреляции наличия спленомегалии у грызунов и содержания эозинофилов в лейкоформуле как показателя паразитарной нагрузки не установлено.
Достоверная сопряженность риска развития СМ у мышевидных грызунов и специфики их репродуктивной стратегии и восприимчивости к инвазиям не подтверждена.
Таким образом, количественные и качественные показатели системы крови грызунов могут выступать в качестве интегральных показателей состояния популяций, а их изменения демонстрируют процесс адаптации грызунов к постоянно изменяющимся условиям внешней среды. Так, фактор «видовая принадлежность» оказывает существенное влияние на долю лейкоцитов, нейтрофилов и базофилов, фактор «локация отлова» - на те же три показателя, а также на уровень эозинофилов. Стадия популяционного цикла значимо влияет на все показатели лейкоформулы. Совместное действие данных факторов на лейкоформулу в ряде случаев может достигать более 10%.
Список литературы
Абрашова, Т.В., Гущин, Я.А., Ковалева, М.А., Рыбакова, А.В., Селезнева, А.И., Соколова, А.П., Ходько, С.В., 2013. Физиологические, биохимические и биометрические показатели нормы экспериментальных животных: справочник. Лема, Санкт-Петербург, Россия, 116 с.
Амиров, Д.Р, Тамимдаров, Б.Ф., Шагеева, А.Р, 2020. Клиническая гематология животных: Учебное пособие. Центр информационных технологий КГАВМ, Казань, Россия, 134 с.
Аниканова, В.С., Бугмырин, С.В., Иешко, Е.П., 2007. Методы сбора и изучения гельминтов мелких млекопитающих: Учебное пособие. Карельский научный центр РАН, Петрозаводск, Россия, 145 с.
Баврина, А.П., 2021. Современные правила применения параметрических и непараметрических критериев в статистическом анализе медико-биологических данных. Медицинский альманах 1 (66), 64-73.
Бобрецов, А.В., 2021. Методы учета численности мелких млекопитающих: их особенности и эффективность. Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П. Г. Смидовича 28, 58-73.
Боков, Д.А., 2015. Параметры функциональной морфологии селезенки мелких млекопитающих и оценка условий перестройки системы крови и иммунитета при действии факторов газоперерабатывающего производства. Известия Самарского научного центра РАН 17 (5), 327-332.
Емкужева, М.М., Темботова, Ф.А., Берсекова, З.А., Боттаева, З.Х., Чапаев, А.Х., 2021. Сезонная динамика системы красной крови малой лесной мыши (Apodemus uralensis) в горах Центрального Кавказа. Журнал эволюционной биохимии и физиологии 57 (5), 392-401. https:// doi.org/10.31857/S0044452921040033
Ивантер, Э.В., Ивантер, Т.В., Туманов, И.А., 1985. Адаптивные особенности мелких млекопитающих. Наука, Ленинград, СССР, 316 с.
Карасева, Е.В., Телицына, А.Ю., Жигальский, О.А., 2008. Методы изучения грызунов в полевых условиях. Наука, Москва, Россия, 416 с.
Кирилловский, В.К., Точилина, Т.В., 2014. Оптические измерения. Учебное пособие по лабораторному практикуму. Университет ИТМО, Санкт-Петербург, Россия, 130 с.
Климова, А.С., Сиротина, М.В., 2022. Сравнительная характеристика популяционной организации Myodes glareolus Schreber и Apodemus uralensis Pallas на территории государственного природного заповедника «Кологривский лес» имени М.Г. Синицына. Самарский научный вестник 11 (3), 69-78. https://doi.org/10.55355/snv2022113108
Козинец, Г.И., Высоцкий, В.В., Захаров, В.В., Оприщенко, С.А., Погорелов, В.М., 2007. Кровь и экология. Практическая медицина, Москва, Россия, 432 с.
Коросов, А.В., Горбач, В.В., 2017. Компьютерная обработка биологических данных: Учебное электронное пособие. Петрозаводский государственный университет, Петрозаводск, Россия, 97 с.
Лохмиллер, РЛ., Мошкин, М.П., 1999. Экологические факторы и адаптивная значимость изменчивости иммунитета мелких млекопитающих. Сибирский экологический журнал 1,37-58.
Меньшиков, В.В., Делекторская, Л.Н., Золотницкая, Р.П., Андреева, З.М., Анкирская, А.С. и др., 1987. Лабораторные методы исследования в клинике. Справочник. Медицина, Москва, Россия, 368 с.
Моисеева, Т.А., 2000. Иммунологические механизмы устойчивости мелких млекопитающих Карелии. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Петрозаводск, Россия, 24 с.
Моисеева, Т.А., 2016. Показатели белой крови рыжих полевок, обитающих на территории Северного Приладожья. Ученые записки Петрозаводского государственного университета 4 (157), 76-77.
Оленев, Г.В., 2009. Определение возраста цикломорфных грызунов, функциональноонтогенетическая детерминированность, экологические аспекты. Экология 2, 103-115.
Оленев, Г.В., Григоркина, Е.Б., 2019. Метод морфофизиологических индикаторов и функциональноонтогенетический подход при решении экологических задач (на примере спленомегалии у грызунов). Экология 2, 112-124. https://doi.org/10.1134/S0367059719020082
Оленев, Г.В., Салихова, Н.М., Григоркина, Е.Б., Колчева, Н.Е., 2014. Феномен спленомегалии в популяции цикломорфных грызунов: проявление, экологические факторы риска, причины. Вестник Тверского государственного университета. Серия: Биология и Экология 4, 160-168.
Полозюк, О.Н., Ушакова, Т.М., 2019. Гематология: учебное пособие. Донской ГАУ, Персиановский, Россия, 159 с.
Риган, В., Сандерс, Т., Деникола, Д., 2000. Атлас ветеринарной гематологии. Аквариум ЛТД, Москва, Россия, 136 с.
Ромашов,Б.В.,Хицова,Л.Н.,Труфанова,Е.И.,Ромашова,Н.Б.,2003.Методикагельминтологических исследований позвоночных животных. Воронежский государственный университет, Воронеж, Россия, 35 с.
Рыжиков, К.М., Гроздев, Е.В., Токобаев, М.М., Шалдыбин, Л.С., Мацаберидзе, Г.В. и др., 1979. Определитель гельминтов грызунов фауны СССР. Наука, Москва, СССР, 272 с.
Сабанова, РК., 2008. Сезонные изменения гематологических показателей у грызунов, отражающие их адаптационные возможности. Сельскохозяйственная биология 4, 117-119.
Сабанова, РК., 2010. Изменчивость гематологических параметров лесной мыши в зависимости в зависимости от среды обитания. Известия высших учебных заведений. Северо-кавказский регион. Серия: Естественные науки 2 (156), 104-106.
Салихова, Н.М., 2015. Экологический анализ феномена спленомегалии в популяциях цикломорфных млекопитающих. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Екатеринбург, Россия, 20 с.
Симонян, Г.А., Хисамутдинов, Ф.Ф., 1995. Ветеринарная гематология. Колос, Москва, Россия, 256 с.
Сорокина, А.В., Алексеева, С.В., Еремина, Н.В., Дурнев, А.Д., 2019. Опыт проведения клинико-лабораторных исследований в доклинической оценке безопасности лекарств (ч. 1: гематологические исследования). Ведомости Научного центра экспертизы средств медицинского применения 9 (3), 197-206. https://doi.org/10.30895/1991-2919-2019-9-3-197-206
Тарахтий, Э.А. Давыдова, Ю.А., 2007. Сезонная изменчивость показателей системы крови рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) разного репродуктивного состояния. Известия РАН. Серия биологическая 1, 14-25.
Тарахтий, Э.А., Давыдова, И.А., Кшнясев, И.А., 2007. Межгодовая изменчивость показателей системы крови флуктуирующей популяции европейской рыжей полевки (Cletherionomus glareolus). Известия РАН. Серия биологическая 6, 755-764.
Ткаченко, Е.А., Дерхо, М.А., 2014. Лейкоцитарные индексы при экспериментальной кадмиевой интоксикации мышей. Известия Оренбургского государственного аграрного университета 3 (47), 81-83.
Толкачёв, О.В., 2019. Этимология некоторых названий ловушек, применяемых в исследованиях мелких млекопитающих. Вестник Томского государственного университета. Биология 48, 73-96. https://doi.Org/10.17223/19988591/48/4
Усманов, РР, 2020. Статистическая обработка данных агрономических исследований в программе «Statistica»: учебно-методическое пособие. РГАУ - МСХА им. К.А. Тимирязева, Москва, Россия, 177 с.
Шварц, С.С., Смирнов, В.С., Добринский, Л.Н., 1968. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных. Уральский филиал АН СССР, Свердловск, СССР, 378 с.
Шефтель, Б.И., 2018. Методы учета численности мелких млекопитающих. Russian Journal of Ecosystem Ecology 3 (3), 1-21. https://doi.org/10.21685/2500-0578-2018-3-4
Baker, M.L., Gemmell, E., Gemmell, R.T., 1998. Physiological changes in brushtail possums, Trichosurus vulpecula, transferred from the wild to captivity. Journal of Experimental Zoology 280, 203-212. https://doi.org/10.1002/(SICI)1097-010X(19980215)280:3<203::AID-JEZ1>3.0.C0;2-R
Blondel, D.V., Wallace, G.N., Calderone, S., Gorinshteyn, M., St. Mary, C.M., Phelps, S.M., 2016. Effects of population density on corticosterone levels of prairie voles in the field. General and Comparative Endocrinology 225, 13-22. https://doi.org/10.1016/j.ygcen.2015.09.002
Boonstra, R., Boag, P.T., 1992. Spring declines in Microtus pennsylvanicus and the role of steroid hormones. Journal of Animal Ecology 61 (2), 339-352. https://doi.org/10.2307/5326
Brenner, I., Shek, P.N., Zamecnik, J., Shephard, R.J., 1998. Stress hormones and the immunological responses to heat and exercise. International Journal of Sports Medicine 19, 130-143. https://doi. org/10.1055/s-2007-971895
Breuner, C., Delehanty, B., Boonstra, R., 2013. Evaluating stress in natural populations of vertebrates: Total CORT is not good enough. Functional Ecology 27, 24-36. https://doi.org/10.1111/1365- 2435.12016
Christian, J.J., 1950. The adreno-pituitary system and population cycles in mammals. Journal of Mammology 31,247-259. https://doi.org/10.2307/1375290
ЗДг&№п, J.J., 1961. Phenomena associated with population density. Proceedings of the National Academy of Sciences 47 (4), 428-449. https://doi.org/10.1073/pnas.47.4.428
Creel, S., Dantzer, B., Goymann, W., Rubenstein, D., 2012. The ecology of stress: effects of the social environment. Functional Ecology 27, 66-80. https://doi.org/10.1111/j.1365-2435.2012.02029.x
Davis, A.K., 2005. Effect of handling time and repeated sampling on avian white blood cell counts. Journal of Field Ornithology 76, 334-338. https://doi.org/10.1648/0273-8570-76.4.334
Davis, A.K., Maney, D.L., Maerz, J.C., 2008. The use of leukocyte profiles to measure stress in vertebrates: a review for ecologists. Functional ecology 22 (5), 760-772. https://doi.org/10.1111/ j.1365-2435.2008.01467.x
Diehl, K., Morton, D., Pfister, R., Rabemampianina, Y., Smith, D., Vidal, J., Vorstenbosch, C., 2001. Good practice guide to the administration of substances and removal of blood, including routes and volumes. Journal of Applied Toxicology 21 (1), 15-23. https://doi.org/10.1002/jat.727
Feldman, B.F., Zinkl, J.G., Jain, N.C., 2000. Schalm's Veterinary Hematology. Lippincot, Williams & Wilkins, Philadelphia, USA, 1344 p.
Hanssen, S.A., Folstad, I., Erikstad, K.E., 2003. Reduced immunocompetence and cost of reproduction in common eiders. Oecologia 136, 457-464. https://doi.org/10.1007/s00442-003-1282-8
Lazutkin, A.N., 2019. Stress effect of high population density on physiological and biochemical characteristics of large-toothed redback voles (Clethrionomys rufocanus) in the Upper Kolyma River. Journal of Stress Physiology & Biochemistry 15 (3), 29-37.
Lobato, E., Moreno, J., Merino, S., Sanz, J.J., Arriero, E., 2005. Haematological variables are good predictors of recruitment in nestling pied flycatchers (Ficedula hypoleuca). Ecoscience 12, 27-34. https://doi.org/10.2980/i1195-6860-12-1-27.1
Mueller, C., Jenni-Eiermann, S., Jenni, L., 2011. Heterophils/Lymphocytes-ratio and circulating corticosterone do not indicate the same stress imposed on Eurasian kestrel nestlings. Functional Ecology 25, 566-576. https://doi.org/10.1111/j.1365-2435.2010.01816.x
Ottaway, C.A., Husband, A.J., 1994. The influence of neuroendocrine pathways on lymphocyte migration. Immunology Today 15, 511-517. https://doi.org/10.1016/0167-5699(94)90206-2
Stockham, S., Scott, M., 2002. Fundamentals of veterinary clinical pathology. Iowa State Press, Ames, USA, 610 p.
Theml, H.K., Diem, H., Haferlach, T., 2004. Color Atlas of Hematology. Thieme, Stuttgart, Germany, 198 p.
References
Abrashova, T.V., Gushchin, Ya.A., Kovaleva, M.A., Rybakova, A.V., Selezneva, A.I., Sokolova, A.P., Khod'ko, S.V., 2013. Fiziologicheskie, biokhimicheskie i biometricheskie pokazateli normy eksperimental'nykh zhivotnykh: spravochnik [Physiological, biochemical and biometric indicators of the norm of experimental animals: handbook]. Lema, St. Petersburg, Russia, 116 p. (In Russian).
Amirov, D.R., Tamimdarov, B.F., Shageeva, A.R., 2020. Klinicheskaia gematologiia zhivotnykh: Uchebnoe posobie [Clinical hematology of animals: A textbook]. Information Technology Center of the Kazan State Academy of Veterinary Medicine, Kazan', Russia, 134 p. (In Russian).
Anikanova, V.S., Bugmyrin, S.V., Ieshko, E.P., 2007. Metody sbora i izucheniia gel'mintov melkikh mlekopitaiushchikh: Uchebnoe posobie. Karelian Research Centre RAS, Petrozavodsk, Russia, 145 p. (In Russian).
Baker, M.L., Gemmell, E., Gemmell, R.T., 1998. Physiological changes in brushtail possums, Trichosurus vulpecula, transferred from the wild to captivity. Journal of Experimental Zoology 280, 203-212. https://doi.org/10.1002/(SICI)1097-010X(19980215)280:3<203::AID-JEZ1>3.0.CO;2-R
Bavrina, A.P., 2021. Sovremennye pravila primeneniia parametricheskikh i neparametricheskikh kriteriev v statisticheskom analize mediko-biologicheskikh dannykh [Modern rules for the use of parametric and nonparametric tools in the statistical analysis of biomedical data]. Meditsinskii al'manakh [Almanac of Clinical Medicine] 1 (66), 64-73. (In Russian).
Blondel, D.V., Wallace, G.N., Calderone, S., Gorinshteyn, M., St. Mary, C.M., Phelps, S.M., 2016. Effects of population density on corticosterone levels of prairie voles in the field. General and Comparative Endocrinology 225, 13-22. https://doi.org/10.1016/j.ygcen.2015.09.002
Bobretsov, A.V., 2021. Metody ucheta chislennosti melkikh mlekopitaiushchikh: ikh osobennosti i effektivnost' [Methods of accounting for small mammals: their features and effectiveness]. Trudy Mordovskogo gosudarstvennogo prirodnogo zapovednika imeni P.G. Smidovicha [Proceedings of the Mordovia State Nature Reserve] 28, 58-73. (In Russian).
Bokov, D.A., 2015. Parametry funktsional'noi morfologii selezenki melkikh mlekopitaiushchikh i otsenka uslovii perestroiki sistemy krovi i immuniteta pri deistvii faktorov gazopererabatyvaiushchego proizvodstva [Parameters of spleen functional morphology of small mammals and assessment the conditions of reorganization the blood system and immunity at impact of the factors of gas-processing production]. Izvestiia Samarskogo nauchnogo tsentra RAN [Izvestia of Samara Scientific Center of the Russian Academy of Sciences] 17 (5), 327-332. (In Russian).
Boonstra, R., Boag, P.T., 1992. Spring declines in Microtus pennsylvanicus and the role of steroid hormones. Journal of Animal Ecology 61 (2), 339-352. https://doi.org/10.2307/5326