Высокотравье представлено сообществами высоких травянистых растений до 2-2,5 м высотой, обитающих в верхней части лесного и нижней части субальпийского поясов, оно играет роль переходной зоны от леса к настоящему лугу. Имеет фрагментарное распространение и приурочено к местообитаниям с повышенным увлажнением. Фитоценотически характеризуется отсутствием дернового процесса, плохо выраженной ярусностью и небольшим числом основных компонентов (Грос- сгейм, 1948). Основу таких сообществ составляют такие мезофильные виды, как Lilium monadelphum, Delphinium flexuosum, Aconitum orientale, A. nasutum, Heracleum asperum, Symphytum asperum, Cephalaria gigantea, Telekia speciosa, Adenostyles macrophylla, Cicerbita macrophylla и др. [11].
Основу субальпийской растительности составляют луга. Это остепнённые луга с доминированием Bromopsis variegata, пестроовсяницевые луга с доминированием Festuca varia, разнотравные и злаково-разнотравные, луга, сложенные разнообразными сообществами, отличающимися богатством видового состава (50-70 видов покрытосеменных растений), среди которых наиболее характерны Anemonastrum fasciculatum, Geranium renardii, G. ruprechtii, Betonica macrantha, Veronica gentianoides, Scabiosa caucasica, и др., а также осоковые луга, где наиболее обычна Carex tristis, формирующая злаково-осоковые ассоциации [11].
Альпийский пояс в зависимости от географического расположения занимает высоты от 2200 до 3300 м н.ум. Местообитания растений в альпийском поясе характеризуются каменистостью субстрата, маломощностью почвенного покрова и суровостью холодного и относительно сухого климата, а также интенсивностью солнечного освещения [11]. Здесь имеются значительные выходы коренных пород, обширные площади, занятые каменными россыпями, осыпями, моренными грядами, конусами выносов лавин и др. 15].
В альпийском поясе выделяют следующие типы растительности: скально-осыпная, ковровая, луговая, пустошная.
Скально-осыпная растительность составлена петрофитами, формирующими разнообразные и многочисленные растительные группировки, изобилующие эндемичными видами, особенно в центральной части Большого Кавказа, где сосредоточены такие скальные эндемики, как Minuartia brotherana, Gypsophila imbricata, Charesia akinfievii, Saxifraga columnaris, S. dinnikii, Campanula hypopolia и многие другие [9]. Отмечается высокое участие представителей семейств Caryophyllaceae, Brassicaceae, Saxifragaceae, Rubiaceae, Asteraceae [19].
Альпийские ковры образованы низкорослыми растительными сообществами с преобладанием двудольных, образующих плотную дернину из преимущественно розеточно-стержневых биоморф [15].
Альпийские луга образованы мелкоосоковыми, бобово-мелкоосоковыми, разнотравно-мелкоосоковыми, плотно-дерновинно-злаковыми, кобрезиевыми и другими сообществами. Основными дер- нообразователями являются Carex tristis, C. meinshauseniana, C. huetiana, Festuca ovina, Poa alpina. Альпийские луга отличаются высоким проективным покрытием (95-100%), а видовой состав ограничен в основном 25-30 видами, среди которых обычны Campanula biebersteiniana, C. ciliata, Gentiana angulosa, Gentianella biebersteinii, Taraxacum crepidiforme и др. [15].
К пустошам относятся растительные сообщества, образованные мхами и лишайниками с разреженным ярусом цветковых растений (некоторые виды злаков и двудольных), а также психрофильны- ми кустарничками и кустарниками, такими какEmpetrum caucasicum, Salix kazbekensis, S. hastata, S. pontosericea, Rhodococcum vitis-idaea. Пустоши встречаются в верхних частях альпийского пояса на северных склонах Главного и Бокового хребтов [15].
Субнивальный пояс расположен на высотах от 3200 до 3800 м н.ум., верхней границей которого считается так называемый «уровень 365» (абсолютная высота, выше которой снежный покров держится 365 дней в году [15]. Рельеф носит следы ледниковой деятельности, изобилует трогами, ледниковыми амфитеатрами, цирками, карами и др. [11]. Здесь наиболее распространены пионерные группировки подушковидных биоморф: Draba bryoides, D. mollissima, Saxifraga moschata, Campanula fominii и др.
Большей частью развиты лишайниковые пустоши, представленные эпилитной группой лишайников. В субнивальный пояс заходят некоторые виды кустарничков - Salix kazbekensis, Rhodococcum vitis-idaea, Empetrum caucasicum, а также злаки и осоки (Festuca supina, Carex tristis [20].
Нивальный пояс находится выше 3200-3800 м н.ум. и представляет собой область современного оледенения Большого Кавказа, где характерны круглогодичные отрицательные температуры воздуха и полное отсутствие почвы и высших растений [11].
В целом растительный покров в горах дифференцируется в зависимости от термического режима, почвенных условий, экспозиции, высоты над уровнем моря, что создает целые спектры локальной зональности, характеризующиеся разнообразием растительного покрова [15].
В растительном покрове исследуемой территории много реликтовых видов разных возрастов, напоминающих о флорах прошлых эпох. Из третичных здесь представлены: Allium ursinum, A. paradoxum, Acer laetum, Hedera pastuchovii, Asarum ibericum, Periploca graeca, Betula raddeana, Brunnera macrophylla, Ostrya carpinifolia, Azalia pontica, Rhododendron caucasicum, Nymphae alba, Primula bayernii, Primula macrocalyx, Prymula woronowii, Clematis integrifolia, Atropa caucasica, Viola mirabilis, Vitis sylvestris, (пережившие и ледниковый период) Helleborus caucasica и Sorbus torminalis и др. Из гляциальных (ледниковых) присутствуют Linnaea borealis, Primula amoena, Anemonoides blanda,Ranunculus auricoma, Dryas caucasica, Daphne mezereum и др. Много реликтов ксеротер- мического, засушливого, периода: Eremurus spectabilis, Capparis herbacea, Celtis glabrata, Astragalus varius, Caragna mollis, Colutea orientalis, Eremosparton aphyllum, Medicago daghestanica, Ononis pusilla, Xantobrychis majorovii, Cerasus incana, Pyrus salicifolia и др.) [21].
Оригинальность флоры рассматриваемой территории подтверждается и обилием в ней эндемиков различных уровней: Кавказа (Ornithogalum arcuatum, Lilium monadelphum, Traunsteinera sphaerica, Pseudovesicaria digitata, Colchicum laetum и др.), Большого Кавказа (Galanthus platyphyllus, Erysimum subnivale, Rhododendron caucasicum, Vavilovia formosa, Viola oreades и др,), Центрального и Восточнго Кавказа (Galanthus angustifolius, Galanthu lagodechianus, Iris notha), Восточного Кавказа (Omphalodes rupestris, Trigonocaryum involucxratum, Crambe gibberosa и др.) [21].
Заключение
В статье описаны растительные пояса природные на исследуемой территории, нами исследованы 6 поясов - степной, лесной, ореоксерофитов, субальпийский, альпийский, нивальный. Отмечены особенности растительного покрова указанных поясов: фрагментарно растительность в виде отдельных скально-осыпных группировок и микрогруппировок; разреженность и упрощенность её структуры, участие мхов и лишайников и в значительном количестве видов нижележащих высотных поясов. Здесь широко распространены колючеподушечниковые биоморфы, которые образуют такие виды, как Astracantha aurea, A. denudata, A. caucasica, покрывающие большую часть склонов аридных котловин; реже, в восточной части - A. caspica, A. microcephala; в Дагестане - Dendrobrychis cornuta. К выходам материнских пород приурочены полидоминантные фитоценозы с участием Juniperus sabina, в составе которых участвуют и другие кустарники (Ephedra procera, Spiraea hypericifolia, Berberis vulgaris), травянистые растения (Nepeta biebersteiniana, Teucrium orientalis, Salvia canescens, Thymus daghestanicus и др.), некоторые геофиты и терофиты, всего около 80 видов.
В аридных котловинах Восточного Кавказа состав нагорных ксерофитов определяется материнскими породами. На известняковых склонах развит шибляк из Ephedra procera, Spiraea hypericifolia, Rhamnuspallasii, Dendrobrychis cornuta и др., из травянистых растений - Convolvulus ruprechtii, Salvia daghestanica, Scabiosa gumbetica и др., на склонах кислых пород - преимущественно Juniperus oblonga, Paliurus spina-christi, Astragalus aureus, из травянистых Stipa daghestanica, Limoniopsis owerinii, Salvia beckeri и др.
Растительный покров исследуемой территории отличается своим богатством и оригинальностью. Здесь широко представлены реликты разных возрастов, эндемики различных уровней, хозяйственно-полезные и редкие виды. Целенаправленные исследования в субъектах Российского Кавказа позволят существенно обогатить наши знания о его растительных ресурсах, что важно не только для их практического использования, но также для решения проблем флорогенеза, рационального использования, охраны биоразнообразия и природных экосистем.
Материалы статьи могут быть учтены при мониторинге за состоянием популяций этих видов и растительного покрова в целом в субъектах Северного Кавказа.
Список источников
1. Природоохранная стратегия WWF России. 2018-2022. М.: WWF России, 2018. 56 с.
2. Нагалевский В.Я. Галофиты Северного Кавказа. Краснодар: Изд-во Кубанского государственного университета, 2001. 246 с.
3. Нагалевский В.Я. Галофиты Северного Кавказа (флористический, эколого-географический, фитоценотический и анатомический аспекты): автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Воронеж, 2003. 39 с.
4. Снисаренко Т.А. Адаптации ксерофитов Предкавказья. М.: Изд-во Московского государственного областного университета, 2006. 159 с.
5. Фитоценотический анализ флоры Терско-Кумской низменности / М.А. Тайсумов [и др.] // Научные ведомости Белгородского госуниверситета. 2012. N° 21 (140). С. 107-113.
6. Тайсумов М.А. Некоторые вопросы адаптации и происхождения ксерофильной флоры полупустынных районов Российского Кавказа / М. А. Тайсумов [и др.] // Вестник Красноярского государственного аграрного университета. 2013. N 4. С. 137-143.
7. Тайсумов М.А., Магомадова РС. Ксерофиты Российского Кавказа: общая характеристика, классификация и поликомпонентный анализ. Махачкала: АЛЕФ, 2017. 225 с.
8. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья - 95, 1995. 990 с.
9. Гроссгейм А.А. Растительный покров Кавказа. М.: Изд-во Московское общество испытателей природы, 1948. 267 с.
10. Залиханов М.Ч. Высокогорная геоэкология: предмет и задачи / М.Ч. Залиханов, Э.Г. Коло- мыц // Труды Высокогорного геофизического института. 1984. Вып. 58. М.: Гидрометеоиздат. С. 3-19.
11. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.-Л.: Изд-во Академии Наук СССР, 1953. 399 с.
12. Галушко А.И. Анализ флоры западной части Центрального Кавказа // Флора Северного Кавказа и вопросы её истории / под ред. Е.В. Шифферс. Ставрополь, 1976. Вып. 1. С. 5-130.
13. Ярошенко П. Д., Кушхов А.Х. Пастбища и сенокосы ущелий рек Тызыл и Гунделен в КБАССР Нальчик: Кабардино-Балкарское издательство, 1966. 62 с.
14. Литвинская С. А. Атлас растений природной флоры Кавказа. М.: ЛАКОЛ, 2011. 364 с.
15. Экосистемы гор Центрального Кавказа и здоровье человека / В.В. Разумов [и др.]. М.: Илек- са, 2003. 448 с.
16. Иванов А.Л. Флора и флорогенез зарослей Rhododendron caucasicum Pall. Ставрополь: Изд-во Ставропольского государственного университета, 2002. 144 с.
17. Гвоздецкий Н.А. М.: Государственное издательство географической литературы, 1963. 260 с.
18. Шхагапсоев С.Х. Анализ петрофитного флористического комплекса западной части Центрального Кавказа. Нальчик: ЭльФа, 2003. 220 с.
19. Шхагапсоев С.Х. Петрофиты Скалистого хребта Кабардино-Балкарии и их анализ. Нальчик: Изд-во Кабардино-Балкарского государственного университета, 1994. 80 с.
20. Цепкова Н.Л. К синтаксономии пастбищных сообществ высокогорных лугов Центрального Кавказа // Труды Высокогорного геофизического института. Вып. 68. М.: Гидрометеоиздат, 1987. С. 73-81.
References
1. WWF-Russia Conservation Strategy 2018-2022. Moscow: WWF Rossii; 2018. (In Russ.).
2. Nagalevsky V Ya. Halophytes of the North Caucasus. Krasnodar: Publishing House of the Kuban State University; 2001. (In Russ.).
3. Nagalevskij V.Ya. Halophytes of the North Caucasus (floristic, ecological-geographical, phytocenotic and anatomical aspects) [dissertation abstract]. Voronezh, 2003. (In Russ.).
4. Snisarenko T.A. AdaptaciikserofitovPredkavkaz'ya. Moscow: Publishing house of Moscow State Regional University; 2006. (In Russ.).
5. Tajsumov M.A., Astamirova M.A-M., Magomadova R.S., Abdurzakova A.S. Phytocenotic analysis of the flora of the Tersk-Kum lowland. Scientific Bulletin of Belgorod State University. 2012;21(140): 107-113. (In Russ.).
6. Taj sumov M.A., Astamirova M. A-M., Magomadova R.S., Abdurzakova A. S. Some issues of adaptation and origin of the xerophilic flora of semi-desert areas of the Russian Caucasus. Bulletin of the Krasnoyarsk State Agrarian University. 2013;(4): 137-143. (In Russ.).
7. Tajsumov M.A., Magomadova R.S. Xerophytes of the Russian Caucasus: general characteristics, classification and multicomponent analysis. Mahachkala: ALEF; 2017. (In Russ.).
8. Cherepanov S.K. Vascular plants of Russia and neighboring states. St. Petersburg: Mir i semya - 95; 1995. (In Russ.).
9. Grossheim A.A. Vegetation cover of the Caucasus. Moscow: Publishing house of the Moscow Society of Nature Testers; 1948. (In Russ.).
10. Zalikhanov M.Ch., Kolomyts E.G. High-mountain geoecology: subject and tasks. Proceedings of the high-mountain Geophysical Institute. Moscow: Hydrometeoizdat; 1984;(58). p.3-19. (In Russ.).
11. Shiffers E.V. Vegetation of the North Caucasus and its naturalfeeding grounds. M.-L.: Publishing House of the USSR Academy of Sciences; 1953. (In Russ.).
12. Galushko A.I. Analysis of the flora of the western part of the Central Caucasus. In: Shiffers E.V. Flora of the North Caucasus and questions of its history. 1976;(1): 5-130. (In Russ.).
13. Yaroshenko P. D., Kushkhov A.H. Pastures and hayfields of the gorges of the Kyzyl and Gundelen rivers in the KBASSR. Nalchik: Kab.-Bulk. publishing house; 1966. (In Russ.).
14. Litvinskaya S.A. Atlas ofplants of the natural flora of the Caucasus. Moscow: LAKOL; 2011. (In Russ.).
15. Razumov V.V., Kurdanov H.A., Razumova L.A., Razumova L.M., Batyrbekova L.M., Krokhmal A.G. Ecosystems of the Central Caucasus mountains and human health. Moscow: Ilex; 2003 (In Russ.).
16. Ivanov A.L. Flora and florogenesis of Rhododendron caucasicum Pall thickets. Stavropol: Publishing House of SSU; 2002. (In Russ.).
17. Gvozdetsky N.A. Kavkaz. Moscow: State Publishing House of Geographical Literature; 1963. (In Russ.).
18. Shkhagapsoev S.H. Analysis of the petrophytic floral complex of the western part of the Central Caucasus. Nalchik: Elf Publishing Center; 2003. (In Russ.).
19. Shkhagapsoev S.H. Petrophytes of the Rocky ridge of Kabardino-Balkaria and their analysis. Nalchik: Publishing House of KBGU; 1994. (In Russ.).
20. Cepkova N.L. O syntaxonomy of pasture communities of high-mountain meadows of the Central Caucasus. Proceedings of the High-mountain Geophysical Institute. 1987;(68): 73-81. (In Russ.).