После оплодотворения, образовавшаяся зигота претерпевает сложное развитие прямо на гаметофите и дает начало особым спорам, которые называются карпоспорами, образующиеся в карпоспорангиях, тогда как у многих других водорослей зигота развивается в спорофит, давая начало новой форме развития растений. Жизненный цикл красных водорослей изоморфный или гетероморфный дипло-гаплобионтный Ботаника: систематика растений. / Под ред. М.И.Ашмарина. - Томск, 2004. - С.31.
Оогамия заключается в слиянии крупной неподвижной, лишенной жгутиков, яйцеклетки с мелкой мужской - снабженным жгутиком сперматозоидом или безжгутиковым спермацием. Оогамия распространена у водорослей со сложным многоклеточным талломом, при этом мужские и женские половые клетки развиваются в специальных органах - антеридиях и оогониях, обычно резко отличающихся от вегетативных клеток.
Женский орган - карпогои - у большинства красных водорослей (флоридеофициевые) состоит из расширенной батальной части - брюшка, заключающего яйцеклетку, и отростка - трихогины (последняя отсутствует у бангифициевых). Трихогина или вообще не содержит - ядра или оно дегенерирует к моменту оплодотворения. Карпогон обычно развивается на особой короткой, состоящей из 3-4, реже из 7-9 клеток карпогонной ветви, которая в свою очередь сидит на поддерживающей (несущей) клетке. Антеридии (сперматангии)- обычно мелкие бесцветные клетки, содержимое которых освобождается в виде мелких голых, лишенных жгутиков мужских оплодотворяющих элементов сперманциев. Выпавшие из антеридиев спермации пассивно переносятся токами воды и прилипают к трихогине. В месте контакта спермация и трихогины их стенки растворяются, и ядро спермации по трихогине перемещается в брюшную часть карпогона. где сливается с женским ядром. Эти данные классических исследований конца прошлого века, сохранившие значение до наших дней, можно дополнить некоторыми наблюлениями последних лет. Так, в 1984 г. получены новые данные о динамике полового процесса у некоторых красных водорослей, В условиях эксперимента у Callithamnion cordaium удалось показать, что зрелые карпогоны (созревание их происходит в течение четырех дней после заложения карногонной ветви) восприимчивы к спермациям в течение 3 ч. Сам процесс слияния гамет, включающий известные из классических работ фазы (прикрепление спермация к трихогине; плазмогамия, перенос ядра спермация вниз по трихогине и кариогамия), длится 5 --10 ч. После оплодотворения базальная часть карпогона отделяется перегородкой от трихогины, которая отмирает, и претерпевает дальнейшее развитие, приводящее у большинства красных водорослей к образованию карпоспор. Детали этого развитии имеют важное систематическое значение. У одних красных водорослей содержимое зиготы (оплодотворенного карпогона) непосредственно делится с образованием неподвижных голых спор карпоспор, у других из оплодотворенного карпогона (или из его дочерней клетки) вырастают многоклеточные ветвящиеся нити гонимобласты, клетки, которых превращаются в карпоспорангии, производящие по одной карпоспоре. Наконец, у большинства красных водорослей гонимобласты развиваются не непосредственно из брюшка оплодотворенного карпогона, а из особых вспомогательных ауксилярных клеток. Последние могут быть удалены от карпогона или же располагаются на талломе и непосредственной от него близости, Если ауксилярные клетки удалены от карпогона, из его брюшка, после оплодотворения вырастают гифообразные, без поперечных клеточных перегородок соединительные или ообластемные нити. Их возникновению предшествуют митотические деления копуляциоиного ядра и таким образом они содержат диплоидные ядра. Ообластемные нити подрастают к ауксилярным клеткам, в точке контакта оболочки растворяются, и кончик ообластемной нити и ауксилярная клетка сливаются. Диплоидное ядро ообластемной нити делится, одно из дочерних ядер передается ауксилярной клетке, а другое остается в ообластемной нити, которая может расти к следующей ауксилярной клетке, и т. д.
Совокупность ауксилярной клетки (или клеток) с карпогоном называется прокарпием. Здесь нет необходимости в образовании длинных ообластемных нитей, связывающих карпогон и ауксилярные клетки, ауксилярная клетка просто сливается с брюшком оплодотворенного карпогона, после чего из нее развиваются гонимобласты с карпоспорами. Карпоспорангии часто располагаются тесными группами - цистокарпиями, которые у многих представителей одеты псевдопаренхиматозной оболочкой, развивающейся из соседних с карпогоном клеток Рейвн П. и др. Современная ботаника. - М.: Мир, 2003. - С.66.
2. Основные классы красных водорослей
2.1 Бангиевые. Порфира
Класс бангиевых объединяет одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы паренхимного строения. Рост у них диффузный, в результате деления всех клеток слоевища. Клетки бангиевых одноядерные с одним звездчатым хлоропластом и одним центральным пиреноидом. У многих представителей класса хлоропласт имеет осевое положение, которое считается более примитивным по сравнению с пристенным. Половое размножение известно только у высокоорганизованных представителей класса. Половые клетки формируются в результате преобразования вегетативной клетки. Зигота подвергается делениям и вся превращается в карпоспоры. Бесполое размн ти\ожение осуществляется моноспорами, реже акинетами. Моноспоры и карпоспоры голые и способны к амебоидным движениям. Большинство представителей класса, особенно среди примитивных, -- пресноводные и наземные обитатели. Морские формы распространены в прибрежной полосе всех морей, но в умеренных широтах представлены богаче, чем в тропиках.
Класс бангиевых невелик по объему. В нем насчитывают около 20 родов и 70 видов. Систематики делят его на 6 порядков, наиболее важным из которых является порядок бангиевых (Bangiales). Всех представителей класса можно разделить на две группы, которые, по-видимому, представляют собой две разные ветви эволюции. Первая включает многоклеточные нитчатые и пластинчатые формы, распространенные преимущественно в море. Вторую группу составляют одноклеточные и колониальные водоросли, чаще встречающиеся в пресноводных и наземных местообитаниях. Если первая группа принадлежит к типичным багрянкам, то вторая по некоторым признакам сильно тяготеет к сине-зеленым водорослям.
Основные представители: порфиридиум (Porphyridium), хроотеце (Chroothece), гониотрихум (Goniotrichum), астероцитис (Asterocytis), порфира (Porphyra).
Наиболее известная одноклеточная водоросль из порядка порфиридиевых (Porphyridiales) -- порфиридиум (Porphyridium). Округлые клетки этой водоросли обычно собраны в слизистые колонии, которые в виде кроваво-красных пленок покрывают почву и влажные стены.
У другой одноклеточной водоросли -- хроотеце (Chroothece), также растущей на почве, очень сильного развития достигает слизистая оболочка. Она имеет вид слоистой ножки, превышающей длину клетки более чем в 50 раз.
У гониотрихума (Goniotrichum), так же как у астероцитиса (Asterocytis), нитчатое слоевище является уже постоянным признаком. У большинства видов клетки собраны в однорядные нитчатые колонии, и только у одного из бангиевых характерно половое размножение. Сперматангии у порфиры и бангии образуются в результате повторных делений вегетативных клеток, так что в одной клетке развивается от 32 до 128 сперматангиев, каждый из которых содержит по одному спермацию. В оогонии, или карпогоны, превращаются обычные вегетативные клетки, каждая клетка -- в один карпогон.
Класс бангиевых внутри отдела Rhodophyta составляет весьма обособленную группу, обладающую рядом примитивных черт. Диффузный рост, образование органов размножения в любой клетке слоевища и отсутствие специализации в их строении, непосредственное превращение зиготы в карпоспоры, отсутствие типичной трихогины -- все это говорит об отличии бангиевых от флоридеевых. Некоторые ученые считали эти отличия столь принципиальными, что выделяли бангиевые из отдела красных водорослей и пытались сближать их с некоторыми сине-зелеными и даже зелеными водорослями. Но, с другой стороны, нельзя не учитывать и важных черт сходства обоих классов. У них одинаковы набор пигментов, запасные вещества, характер спермациев и карпоспор. Интересно отметить, что одним из важных отличительных признаков между ними всегда считалось отсутствие у бангиевых первичных и вторичных пор в месте соединения клеток. Однако при более пристальном изучении у многих бангиевых обнаруживаются типичные для красных водорослей поры. Это, несомненно, свидетельствует о тесном филогенетическом родстве всех багрянок. Кроме того, у примитивных флоридеевых можно найти еще много сходства с бангиевыми. Они имеют пиреноиды и звездчатый хлоропласт, одно ядро, споры их также способны к амебоидному движению. Поэтому логично предположить, что все красные водоросли едины в своем происхождении.
2.2 Флоридеи
Класс объединяет многоклеточные сложно организованные формы. Клетки одноядерные, реже многоядерные с пристенными хлоропластами. Половое размножение свойственно всем флоридеям, если оно отсутствует, то только при вторичной утрате. У некоторых представителей известно бесполое размножение спорами. Большинство видов класса - типичные морские обитатели, распространенные по всему Земному шару.
Основные представители: пресноводные батрахоспермум (Batrachospermum) и леманея (Lemanea), морские мелобезия (Melobesia), литотамнион (Lithotamnion), кораллина (Corallina).
Класс флоридеевых делят на шесть порядков на основании особенностей развития зиготы и строения ауксиллярной системы:
- Порядок ГЕЛИДИЕВЫЕ
- Порядок ГИГАРТИНОВЫЕ
- Порядок КРИПТОНЕМИЕВЫЕ
- Порядок НЕМАЛИЕВЫЕ
- Порядок РОДИМЕНИЕВЫЕ
- Порядок ЦЕРАМИЕВЫЕ
Каждый порядок включает весьма разнообразные по морфологическому и анатомическому строению водоросли.
Порядок ГЕЛИДИЕВЫЕ (Gelidiales) Гелидиевые -- небольшая, хорошо очерченная группа красных водорослей. В ней выделяют всего одно семейство и 8 родов. Ауксиллярные клетки, как и у немалиевых, отсутствуют, но еще до оплодотворения рядом с карпогонной ветвью образуются многочисленные мелкоклеточные нити. Это особая питающая ткань, в которой развиваются нити гонимобласта.
Клетки гелидиевых многоядерные, содержат множество пластинчатых хлоропластов и лишены пиреноидов. Размножается гелидиум половым и бесполым способом. При этом отличить гаметофиты от спорофитов можно только по органам размножения.
Порядок ГИГАРТИНОВЫЕ (Gigartinales) Гигартиновые -- чрезвычайно разнообразная группа с нечеткими границами. Это разнообразие проявляется во внешнем и внутреннем строении, в строении органов размножения, в особенностях развития гонимобласта. Уже само количество входящих в порядок семейств -- а их насчитывается 21 -- говорит о большой его неоднородности. Единственным критерием для выделения порядка служит то, что ауксиллярной клеткой у этих водорослей является обычная клетка слоевища.
По мере изучения этих водорослей границы между упомянутыми порядками становятся все менее ясными, и определение этих границ часто доступно лишь опытным специалистам. Идет постоянный процесс перемещения родов из порядка в порядок. Нередки случаи, когда детали развития оплодотворенного карпогона очень трудно разгадать и объяснить и разные исследователи на одном и том же микроскопическом препарате могут видеть разные вещи. По-видимому, справедливо утверждение о том, что стабильность существующей классификации красных водорослей иллюзорна и что из всех порядков только один -- церамиевые -- достаточно хорошо отграничен.
Порядок КРИПТОНЕМИЕВЫЕ (Cryptonemiales) У криптонемиевых уже имеются специальные ауксиллярные клетки. Они закладываются до оплодотворения на особых дополнительных ветвях в отдалении от карпогонных ветвей или в непосредственной близости к ним. Нити гонимобласта развиваются из ауксиллярных клеток после слияния их с карпогоном. Слоевище криптонемиевых имеет различную форму (от цилиндрической до пластинчатой и корковидной) и различное анатомическое строеение (как одноосевого, так и многоосевого типа). Целая группа водорослей обладает обызвествленным слоевищем. Клетки одноядерные и многоядерные, с одним или несколькими хлоропластами пластинчатой или чечевицеобразной формы, лишенными пиреноидов. Рост осуществляется одной или несколькими апикальными клетками, в формировании слоевища ряда водорослей участвует особая меристема.
У криптонемиевых имеется чередование гаметофита и тетраспорофита, сходных по внешнему и внутреннему строению. Тетраспорангии, крестообразно или зонально разделенные, развиваются по-разному. Карпогонные ветви простые или разветвленные, обычно многоклеточные; они возникают отдельно друг от друга или по нескольку вместе в сорусах, нематециях или концептакулах. После церамиевых криптонемиевые -- самый крупный порядок красных водорослей. Он включает 13 семейств, 110 родов и более 900 видов, распространенных по всему Мировому океану.
Порядок НЕМАЛИЕВЫЕ (Nemaliales) Порядок немалиевых объединяет организмы, у которых отсутствуют ауксиллярные клетки. Нити гонимобласта развиваются непосредственно от оплодотворенного карпогона или от нижележащей клетки после того, как в нее перейдет ядро карпогона. Специальных питающих клеток у немалиевых тоже нет. У сложно организованных форм во время оплодотворения или после него происходит слияние клеток карпогонной ветви и несущей клетки в самых разных сочетаниях. Порядок немалиевых -- наиболее примитивная группа красных водорослей. Он объединяет 8 семейств, которые можно разделить на две группы. В первой группе слоевище имеет одноосевое строение, во второй -- оно построено по многоосевому типу. Почти все флоридеевые, которые обитают в пресных водах, относятся к немалиевым водорослям.
Порядок РОДИМЕНИЕВЫЕ (Rhodymeniales) Родимениевые -- небольшой, достаточно хорошо отграниченный порядок, занимающий обособленное систематическое положение в классе флоридеевых. Основное отличительное свойство родимениевых состоит в том, что ауксиллярная клетка, которая формируется незадолго до оплодотворения, является производной несущей клетки карпогонной ветви. Все родимениевые имеют прокарп -- ауксиллярная и карпогонная ветви представляют собой единое образование. От несущей клетки развиваются карпогонная ветвь, всегда трех-, четырехклеточная, и двухклеточная ауксиллярная ветвь, верхняя клетка которой служит ауксиллярной. До оплодотворения ауксиллярная клетка плохо различима, но после него сильно увеличивается и наполняется густым плазматическим содержимым. Все водоросли порядка построены по многоосевому типу. Рост осуществляется в результате деятельности апикальных клеток, а также верхушечной или краевой меристем. Порядок делится на два семейства, различающиеся особенностями анатомического строения. Семейство шампиевых (Champiaceae) характеризуется полым слоевищем, при этом полость ограничена длинными узкими клеточными нитями. Тетраспорангии делятся тетраэдрически, некоторые роды имеют полиспоры. Тетраспорангии делятся крестообразно. Несмотря на небольшой объем, порядок отличается чрезвычайно широким ареалом. Родимениевые распространены по всем морям от тропиков до Северного Ледовитого океана, но все-таки наиболее богато они представлены в теплых морях.