Диаметр 8-12 мкм. Имеются в капиллярных клубочках почки, в кишечнике, в эндокринных железах.
3. Гемокапилляры III типа (синусоидного типа) - базальная мембрана не сплошная, местами отсутствует, а между эндотелиоцитами остаются щели; диаметр 20-30 и более мкм, не постоянный на протяжении - имеются расширенные и суженные участки. Кровоток в этих капиллярах замедлен. Имеются в печени, органах кроветворения, эндокринных железах.
Вокруг гемокапилляров раполагается тонкая прослойка рыхлой волокнистой сдт с большим содержанием малодифференицрованных клеток, от состояния которой зависит интенсивность обмена между кровью и рабочими тканями органа. Барьер между кровью в гемокапиллярах и окружающей рабочей тканью органа называется гистогематическим барьером, который состоит из эндотелиоцитов и базальной мембраны.
Капилляры могут менять строение, перестроиться в сосуды другого типа и калибра; от имеющихся гемокапилляров могут формироваться новые ответвления.
Прекапилляры отличаются от гемокапилляров тем, что в стенке кроме эндотелиоцитов, базальной мембраны, перицитов имеются единичные или группы миоцитов.
Венулы начинаются с посткапиллярных венул, которые отличаются от капилляров большим содержанием в стенке перицитов и наличием клапаноподобных складок из эндотелиоцитов. По мере увеличения диаметра венул в стенке увеличивается содержание миоцитов - вначале одиночные клетки, затем группы и наконец сплошные слои.
Артериоло-венулярные анастомозы (АВА) - это шунты (или соустья) между артериолами и венулами, т.е. осуществляют прямую связь и участвуют в регуляции регионального периферического кровотока. Их особенно много в коже и в почках. АВА - короткие сосуды, имеют также 3 оболочки; имеются миоциты, особенно много в средней оболочке, выполняющие роль сфинктера.
Вены. Особенностью гемодинамических условий в венах является низкое давление (15-20 мм.рт.ст.) и низкая скорость течения крови, что обуславливает меньшее содержание в этих сосудах эластических волокон. В венах имеются клапаны - дупликатура внутренней оболочки. Количество мышечных элементов в стенке этих сосудов зависит от того, движется ли кровь под действием силы тяжести или против нее.
Вены безмышечного типа имеются в твердой мозговой оболочке, костях, сетчатке глаза, плаценте, в красном костном мозге. Стенка вен безмышечного типа снутри выстлана эндотелиоцитами на базальной мембране, далее следует прослойка волокнистой сдт; гладкомышечных клеток нет.
Вены мышечного типа со слабо выраженными мышечными элементами находятся в верхней половине туловища - в системе верхней полой вены. Эти вены обычно в спавшемся состоянии. В средней оболочке имеют небольшое количество миоцитов.
Вены с сильно развитыми мышечными элементами составляют систему вен нижней половины туловища. Особенностью этих вен является хорошо выраженные клапаны и наличие миоцитов во всех трех оболочках - в наружной и внутренней оболочке в продольном, в средней - циркулярном направлении.
3. Лимфатические сосуды.
Лимфатические сосуды начинаются с лимфатических капилляров (ЛК). ЛК в отличие от гемокапилляров начинаются слепо и имеют больший диаметр. Внутренняя поверхность выстлана эндотелием, базальная мембрана отсутствует. Под эндотелием располагается рыхлая волокнистая сдт с большим содержанием ретикулярных волокон. Диаметр ЛК непостоянен - имеются сужения и расширения. Лимфатические капилляры сливаясь образуют внутриорганные лимфатические
66
сосуды - по строению близки к венам, т.к. находятся в одинаковых гемодинамических условиях. Имеют 3 оболочки, внутренняя оболочка образует клапаны; в отличие от вен под эндотелием базальная мембрана отсутствует. Диаметр на протяжении не постоянен - имеются расширения на уровне клапанов.
Экстраорганные лимфатические сосуды также по строению схожи с венами, но базальная мемрана эндотелия плохо выражена, местами отсутствует. В стенке этих сосудов четко выделяется внутренняя эластическая мембрана. Средняя оболочка особого развития получает в нижних конечностях.
4. Сердце.
Сердце закладывается в начале 3-й неделе эмбрионального развития в виде парного зачатка в шейной области из мезенхимы под висцеральным листком спланхнотомов. Из мезенхимы образуются парные тяжи, которые вскоре превращаются в трубочки, из которых в конечном счете образуется внутренняя оболочка сердца - эндокард. Участки висцерального листка спланхнотомов, огибащие эти трубочки называются миоэпикардиальными пластинками, дифференцирующиеся впоследствии в миокард и эпикард. По мере развития зародыша с появлением туловищной складки плоский зародыш сворачивается в трубку - тело, при этом 2 закладки сердца оказываются в полости грудной клетки, сближаются и наконец сливаются в одну трубку. Далее эта трубка-сердце начинает быстро расти в длину и не помещаясь в грудной клетке образует несколько изгибов. Соседние петли изгибающейся трубки срастаются и из простой трубки формируется 4-х камерное сердце.
Сердце - центральный орган ССС, имеет 3 оболочки: внутренняя - эндокард, средняя (мышечная) - миокард, наружная (серозная) - эпикард.
Эндокард состоит из 5 слоев:
1.Эндотелий на базальной мембране.
2.Подэндотелиальный слой из РВСТ с большим количеством малодифференцированных клеток.
3.Мышечно-эластический слой.
4.Эластически-мышечный слой.
5.Наружный соединительнотканный слой (РВСТ).
В целом строение эндокарда напоминает строение стенки кровеносного сосуда.
Мышечная оболочка (миокард) состоит из кардиомиоцитов 3-х типов: сократительные, проводящие и секреторные (особенности строения и функций см. в теме "Мышечные ткани").
Эндокард является типичной серозной оболочкой и состоит из слоев:
1.Мезотелий на базальной мембране.
2.Поверхностный коллагеновый слой.
3.Слой эластических волокон.
4.Глубокий коллагеновый слой.
5.Глубокий коллагеново-эластический слой (50 % всей толщины эпикарда). Под мезотелием во всех слоях между волокнами имеются фибробласты.
Регенерация ССС. Сосуды, эндокард и эпикард регенерируют хорошо. Репаративная
регенерация сердца - плохая, дефект замещается сдт рубцом; физиологическая регенерация - хорошо выражена, за счет внутриклеточной регенерации (обновление изношенных органоидов).
Возрастные изменения ССС. В сосудах в пожилом и старческом возрасте наблюдается утолщение внутренней оболочки, возможны отложения холестерина и солей кальция (атеросклеротические бляшки). В средней оболочке сосудов уменьшается содержание миоцитов и
67
эластических волокон, увеличивается количество коллагеновых волокон и кислых мукополисахаридов.
В миокарде сердца после 30 лет увеличивается доля сдт-ой стромы, появляются жировые клетки; нарушается равновесие в вегетативной иннервации: начинается преобладание холинэргической иннервации над адренэргической.
ЛЕКЦИЯ 15: Эмбриональные источники и развитие, строение зубов.
План:
1.Эмбриогенез. Источники закладки. Теории прорезывания зубов.
2.Гистологическое строение зуба.
1. Эмбриогенез. Источники закладки. Теории прорезывания зубов.
При выполнении основной функции переднего отдела пищеварительной трубки – механической переработке пищи, ведущее место отводится зубам. От нормальной закладки и развития, нормального состояния зубов в значительной степени зависит эффективность дальнейшей переработки и всасывания пищи.
Втечение жизни развивается 2 смены зубов. Первая смена зубов называется выпадающими или молочными и служит в детстве. Всего выпадающих зубов 20 – по 10 в верхней и нижней челюсти. Выпадающие зубы функционируют в полном составе до 6 лет. С 6 лет до 12 лет выпадающие зубы постепенно сменяются на постоянные зубы. Набор постоянных зубов состоит из 32 зубов. Формула зубов такова: 1-2 – резцы, 3 – клык, 4-5 – премоляры, 6-7-8 – моляры.
Зубы закладываются из 2 источников:
1. Эпителий ротовой полости – эмаль зуба.
2. Мезенхима – все остальные ткани зуба (дентин, цемент, пульпа, периодонт и параодонт). На 6-й неделе эмбриогенеза многослойный плоский неороговевающий эпителий на верхней и
нижней челюстях утолщается в виде подковообразного тяжа – зубная пластинка. Эта зубная пластинка в дальнейшем погружается в подлежащую мезенхиму. На передней (губной) поверхности зубной пластинки появляются эпителиальные выпячивания – так называемые зубные почки. С стороны нижней поверхности в зубную почку начинает вдавливаться уплотненная мезенхима в виде зубного сосочка. В результате этого эпителиальная зубная почка превращается в перевернутый 2-х стенный бокал или чащу, который называется эпителиальным эмалевым органом. Эмалевый орган и зубной сосочек вместе окружаются уплотненной мезенхимой – зубным мешочком.
Эпителиальный эмалевый орган вначале соединен тонким стебельком с зубной пластинкой. Клетки эпителиального эмалевого органа дифференцируются в 3-х направлениях:
1. Внутренние клетки (на границе с зубным сосочком) – превращаются в эмальобразующие клетки – амелобласты.
2. Промежуточные клетки – становятся отросчатыми, образуют петлистую сеть – пульпу эмалевого органа. Эти клетки участвуют в питании амелобластов, играют определенную роль при прорезывании зубов, в последующем уплощаются и образуют кутикулу.
3. Наружные клетки – уплощаются, после прорезывания дегенерируют.
Вфункциональном отношении самые важные клетки эмалевого органа – внутренние клетки. Эти клетки становятся высокопризматическими, дифференцируются в амелобласты. При дифференцировке в амелобластах становятся хорошо выраженными гранулярный ЭПС, пластинчатый комплекс и митохондрии. Причем в амелобластах происходит инверсия ядра и органоидов (замена местами); соответственно происходит инверсия апикальных и базальных полюсов клетки. На апикальном конце амелобластов имеется дистальный отросток Томса, там
68
содержится подготовленный для выделения секрет – органическая основа эмали (матрикс эмали). На срезах матрикс эмали состоит из мельчайших тубулярных субьединиц с овальным сечением диаметром около 25 нм. Химически матрикс эмали состоит из белков и углеводов. Процесс обизествления эмали связан с тубулярными субьединицами – в каждой трубочке образуется по 1 кристаллу фосфата кальция, так формируются эмалевые призмы. Эмалевые призмы склеиваются органической склеивающей массой и оплетаются тончайшими фибриллами. После формирования эмали амелобласты дегенерируют.
Параллельно с образованием эмали верхний слой клеток зубного сосочка дифференцируются
водонтобласты и начинают формировать дентин. Под электронным микроскопом одонтобласты сильно удлиненные клетки с хорошо выраженным гранулярным ЭПС, пластинчатым комплексом и митохондриями. На апикальном конце имеют дистальный отросток. Одонтобласты вырабатывают органическую часть межклеточного вещества дентина (коллагеновые волокна и органические вещества основного вещества). Далее на органическую основу дентина осаждаются соли кальция, т.е. дентин обизвествляется. В отличии от амелобластов дентинобласты после формирования дентина не дегенерируют.
Параллельно развитию дентина из мезенхимы зубного сосочка начинается дифференцировка и формирование пульпы: мезенхимные клетки превращаются в фибробласты и начинают выработку коллагеновых волокон и основного вещества пульпы.
Разрастание дентина и пульпы в области корня зуба обуславливает прорезывание зуба, так как зачаток зуба в области корня окружен формирующейся костной альвеолой, поэтому дентин и пульпа не могут разрастаться в этом направлении, в области корня поднимается тканевое давление и зуб вынужден выталкиваться, подниматься к поверхности эпителия ротовой полости, т.е. прорезываться.
Из внутренних слоев зубного мешочка в области корня образуется цемент зуба, а из наружных слоев зубного мешочка образуется зубная связка – периодонт.
На 5-ом месяце эмбрионального развития из оставшейся части зубной пластинки закладываются зачатки постоянных зубов. Развитие постоянных зубов происходит также как и молочных зубов. Вначале молочные и постоянные зубы располагаются в одной костной альвеоле, позже между ними формируется костная перегородка. В возраст 6-12 лет зачаток постоянного зуба начинает расти и давит на костную перегородку, отделяющую его от молочного зуба; одновременно активируются остеокласты и разрушают костную перегородку и корень молочного зуба. В результате растущий постоянный зуб выталкивает оставшуюся коронку молочного зуба и прорезывается.
Теории прорезывания зубов.
1.Корневая теория Хантера – растущие корни зуба упираются в твердое костное дно костной альвеолы и зуб выталкивается из костной альвеолы.
2.Теория Ясвоина – зуб сравнивает с ракетой.
3.Теория Катца – растущий зуб давит на боковые стенки альвеол, что приводит к поверхностной резорбции кости; одновременно с этим на наружной поверхности альвеолярных отростков и на его верхнем крае происходит отложение новой кости. Костная ткань откладывается
вобласти дна альвеолы, что приводит к повышению там тканевого давления, выталкивающее зуб к поверхности.
2.Гистологическое строение зуба.
В зубе различают коронку, шейку и корень. Есть понятие анатомическая коронка и клиническая коронка. Анатомическая коронка – часть зуба, выступающая над деснами в ротовую полость и покрытая эмалью. Клиническая коронка – часть зуба, выступающая в ротовую полость и
69
не покрытой десной. Анатомическая и клиническая коронка в детстве и молодом возрасте соответствуют друг другу, однако по мере старения десна отодвигается книзу и прикрепляется в области цемента корня зуба. Поэтому клиническая коронка становится длиньше анатомической. Корень зуба – часть зуба покрытая цементом. Граница между эмалевым и цементным покрытием соответствует шейке зуба.
Внутри каждого зуба имеется пульпарная полость. Часть пульпарной полости в области коронки называется пульпарной камерой, а часть в области корня – пульпарный или корневой канал. Вход в пульпарную полость находится на верхушке корня и называется апикальным отверстием.
Совокупность коллагеновых волокон, одним концом впаянные в костную ткань альвеолы, другим – в цемент, прочно удерживает зуб в костных альвеолах и называется периодонтом. Периодонт и связанные с ним прилегающие ткани ( костная ткань зубной альвеолы, слизистая оболочка десны) вместе называются парадонтом. Парадонт, зуб и прилегающая к зубу десна вместе называются зубным органом.
Эмаль зуба – самая твердая ткань в человеческом организме, покрывает только коронку зуба. Эмаль состоит на 96-97% из неорганических веществ (фосфаты, карбонаты и фториды кальция), 3- 4% составляет органические вещества (тоньчайшие фибриллы и склеивающая масса). Неорганические вещества образуют эмалевые призмы. Эмалевая призма – эсобразно изогнутая, многогранная призма из кристаллов солей кальция. Друг с другом эмалевые призмы связаны сетью тонких фибрилл и склеены склеивающим веществом. После прорезывания образованная из остатков погибших уплощенных наружных клеток эмалевого органа тонкая пленка – кутикула на жевательных поверхностях стирается. Зрелая эмаль инертна, не содержит клеток и поэтому неспособна к регенерации при повреждениях. Однако имеет место минимальный обмен ионами между эмалью и слюной, благодаря чему на поверхности эмали может происходить минимальное дополнительное обызвествление в виде пленки – пелликула. При недостаточно хорошем гигиеническом уходе за зубами на поверхности эмали образуется зубной налет – скопление микроорганизмов, продукты жизнедеятельности которых изменяет местную РН в кислую сторону, что в свою очередь обуславливает вымывание солей кольция, т.е. может стать началом кариеса. При отложении солей в очагах зубного налета образуются зубные камни.
Эмалевые пучки – это прослойка между эмалевыми призмами из необызвествленных органических веществ; имеются вблизи эмалево-дентиновой границе. Эмалевые пластинки – такие же прослойки, пронизывающие всю толщу эмали; их больше всего в области шейки зуба. Эмалевые пучки и пластинки могут стать входными воротами для микроорганизмов и начальными точками кариозных процессов.
Эмалевые веретена – колбообразное утолщение отростков одонтобластов достигших до эмаледентиновой границы и проникших в эмаль. Чаще встречаются в области жевательных бугорков моляров и премоляров.
Дентин покрывает и коронку, и корень зуба. Также как и эмаль состоит из неорганической части (70-72%) – солей кальция, и органической части (28-30%). Органическая часть вырабатывается одонтобластами и состоит из коллагеновых волокон и склеивающей массы (мукопротеины). Дентин пронизан радиально идущими канальцами, в которых располагаются отростки одонтобластов, безмякотные нервные волокна и тканевая жидкость, т.е. дентиновые канальцы играют большую роль в питании и иннервации дентина. Участки дентина около пульпы называются околопульпарным дентином и состоит из необызвествленного предентина. Периферические слои (ближе к цементу и эмали) – обызвествленный плащевой дентин. Тела одонтобластов лежат в периферической части пульпы (на границе с дентином). Дентин может регенерировать, после повреждений образуется менее прочный II дентин (коллагеновые волокна
70