ядрышками, располагаются в центре клетки; в ядрах преобладает эухроматин. Тела нейроцитов окружены клетками сателлитами или мантийными клетками - разновидность олигодендроглиоцитов. Нейроциты СМУ по строению псевдоуниполярные - аксон и дендрит отходят от тела клетки вместе как один отросток, далее Т-образно расходятся. Дендрит идет на периферию и образует в коже, в толще сухожилий и мышц, во внутренних органах чувствительные рецепторные окончания, воспринимающие болевые, температурные, тактильные раздражители, т.е. нейроциты СМУ по функции чувствительные. Аксоны по заднему корешку поступают в спинной мозг и передают импульсы на ассоциативные нейроциты спинного мозга. В центральной части СМУ располагаются параллельно друг другу нервные волокна, покрытые леммоцитами.
4. Гистологическое строение спинного мозга.
Спинной мозг (СМ) состоит из 2-х симметричных половин, разделенных спереди глубокой щелью, а сзади спайкой. На поперечном срезе хорошо видно серое и белое вещество. Серое вещество СМ на срезе имеет форму бабочки или буквы "H" и имеет рога - передние, задние и боковые рога. Серое вещество СМ состоит из тел нейроцитов, нервных волокон и нейроглии.
Обилие нейроцитов обуславливает серый цвет серого вещества СМ. По морфологии нейроциты СМ в своем подавляющем большинстве мультиполярные. Нейроциты в сером веществе окружены спутанными как войлок нервными волокнами - нейропилью. Аксоны в нейропиле слабомиелинизированы, а дендриты и вовсе не миелинизированы. Сходные по размерам, тонкому строению и функциям нейроциты СМ располагаются группами и образуют ядра.
Среди нейроцитов СМ различают следующие типы:
1.Корешковые нейроциты - располагаются в ядрах передних рогов, по функции являются двигательными; аксоны корешковых нейроцитов в составе передних корешков покидают СМ , проводят к скелетной мускулатуре двигательные импульсы.
2.Внутренние клетки - отростки этих клеток не покидают пределы серого вещества СМ, оканчиваются в пределах данного сегмента или соседнего сегмента, т.е. по функции являются ассоциативными.
3.Пучковые клетки - отростки этих клеток образуют нервные пучки белого вещества и направляются в соседние сегменты или вышележащие отделы НС, т.е. по функции тоже являются ассоциативными.
Задние рога СМ более короткие, узкие и содержат следующие виды нейроцитов:
а) пучковые нейроциты - располагаются диффузно, получают чувствительные импульсы от нейроцитов спинальных ганглиев и передают по восходящим путям белого вещества в вышележащие отделы НС (в мозжечок, в кору больших полушарий);
б) внутренние нейроциты - передают чувствительные импульсы со спинальных ганглиев в двигательные нейроциты передних рогов и в соседние сегменты.
В задних рогах СМ имеются 3 зоны:
1.Губчатое вещество - состоит из мелких пучковых нейроцитов и глиоцитов.
2. Желатинозное вещество - содержит большое количество глиоцитов, нейроцитов практически не имеет.
3. Собственное ядро СМ - состоит из пучковых нейроцитов, передающих импульсы в мозжечок и зрительный бугор.
4. Ядро Кларка (Грудное ядро) - состоит из пучковых нейроцитов, аксоны которых в составе боковых канатиков направляются в мозжечок.
46
В боковых рогах (промежуточная зона) имеются 2 медиальные промежуточные ядра и латеральное ядро. Аксоны пучковых ассоциативных нейроцитов медиальных промежуточных ядер передают импульсы в мозжечок. Латеральное ядро боковых рогов в грудном и поясничном отделе СМ является центральным ядром симпатического отдела вегетативной НС. Аксоны нейроцитов этих ядер идут в составе передних корешков СМ как преганглионарные волокна и оканчиваются на нейроцитах симпатического ствола (превертебральные и паравертебральные симпатические ганглии). Латеральное ядро в сакральном отделе СМ является центральным ядром парасимпатического отдела вегетативной НС.
Передние рога СМ содержат большое количество мотонейронов (двигательных нейронов), образующие 2 группы ядер:
1.Медиальная группа ядер - иннервирует мышцы туловища.
2.Латеральная группа ядер хорошо выражена в области шейного и поясничного утолщения - иннервирует мышцы конечностей.
По функции среди мотонейронов передних рогов СМ различают:
1.-мотонейроны большие - имеют диаметр до 140 мкм, передают импульсы на экстрафузальные мышечные волокна и обеспечивают быстрое сокращение мышц.
2.-мотонейроны малые - поддерживают тонус скелетной мускулатуры.
3.-мотонейроны - передают импульсы интрафузальным мышечным волокнам (в составе нервно-мышечного веретена).
-мотонейроны - это интегративная единица СМ, они испытывают влияние и возбуждающих и тормозных импульсов. До 50% поверхности тела и дендритов мотонейрона покрыты синапсами. Среднее число синапсов на 1 мотонейроне СМ человека составляет 25-35 тысяч. Одномоментно на 1 мотонейрон могут передавать импульсы с тысячи синапсов идущие от нейронов спинального и супраспинальных уровней.
Возможно и возвратное торможение мотонейронов благодаря тому, что ветвь аксона мотонейрона передает импульс на тормозные клетки Реншоу, а аксоны клеток Реншоу оканчиваются на теле мотонейрона тормозными синапсами.
Аксоны мотонейронов выходят из СМ в составе передних корешков, достигают скелетных мышц, заканчиваются на каждой мышечной волокне моторной бляшкой.
Белое вещество СМ состоит из продольно ориентированных преимущественно миелиновых нервных волокон, образующие задние (восходящие), передние (нисходящие) и боковые (и восходящие и нисходящие) канатики, а также из глиальных элементов.
5. Краткая морфофункциональная характеристика ствола мозга.
Головной мозг является высшим центральным органом регуляции всех жизненноважных функций организма, играет исключительную роль в психической или высшей нервной деятельности.
ГМ развивается из нервной трубки. Краниальный отдел нервной трубки в эмбриогенезе подразделяется на три мозговых пузыря: передний, средний и задний. В дальнейшем за счет складок и изгибов из этих пузырьков формируется пять отделов ГМ:
-продолговатый мозг;
-задний мозг;
-средний мозг;
-промежуточный мозг;
-конечный мозг.
Дифференцировка клеток нервной трубки в краниальном отделе при развитии ГМ протекает в принципе аналогично с развитием спинного мозга: т.е. камбием служит слой вентрикулярных
47
(герменативных) клеток, расположенных на границе с каналом трубки. Вентрикулярные клетки интенсивно делятся и мигрируют в вышележащие слои и дифференцируются в 2-х направлениях:
1.Нейробласты нейроциты. Между нейроцитами устанавливаются сложные взаимосвязи, формируются ядерные и экранные нервные центры. Причем в отличие от спинного мозга в ГМ преобладают центры экранного типа.
2.Глиобласты глиоциты.
Проводящие пути ГМ, многочисленные ядра ГМ - их локализацию и функции Вы подробно изучаете на кафедре нормальной анатомии человека, поэтому на этой лекции мы сосредоточимся на особенностях гистологического строения отдельных частей ГМ.
СТВОЛ МОЗГА - к нему относят продолговатый мозг, мост, мозжечок и образования среднего и промежуточного мозга.
ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ состоит из серого вещества, организованного в виде ядер и пучков нисходящих и восходящих нервных волокон. Из ядер различают:
1.Чувствительные и двигательные ядра черепных нервов - ядра подьязычного, добавочного, блуждающего, языкоглоточного, предверно-улиткового нервов продолговатого мозга. Причем двигательные ядра располагаются преимущественно медиально, а чувствительные - латерально.
2.Ассоциативные ядра - нейроны которых образуют связи с мозжечком и таламусом. Гистологически все эти ядра состоят из мультиполярных нейроцитов.
В центральной части ПМ находится ретикулярная формация (РФ), которая начинается в
верхней части спинного мозга, проходит через ПМ, распространяется далее в задний, средний и промежуточный мозг. РФ состоит из сети нервных волокон и мелких групп мультиполярных нейроцитов. Эти нейроциты имеют длинные, слабоветвящиеся дендриты и аксон с многочисленными коллатералями, благодаря которым образуются многочисленные синаптические связи с огромным числом нейроцитов и восходящими и нисходящими нервными волокнами. Нисходящее влияние РФ обеспечивает регуляцию вегетативно-висцеральных функций, контроль над тонусом мышц и стереотипными движениями. Восходящее влияние РФ обеспечивает фон возбудимости коры БПШ как необходимое условие для бодроствующего состояния мозга. РФ передает импульсы не в строго определенные участки коры, а диффузно. В целом РФ образует окольный афферентный путь в кору ГМ, по который импульсы проходят в 4-5 раз медленнее, чем по прямым афферентным путям.
Кроме ядер и РФ в продолговатом мозге имеются как нисходящие и восходящие пути.
МОСТ. В дорсальной части моста находятся ядра V, VI, VII, VIII черепных нервов, ретикулярная формация и волокна проводящих путей. В вентральной части моста имеются собственные ядра моста и волокна пирамидных путей.
СРЕДНИЙ МОЗГ в качестве наиболее крупных и важных образований имеет красные ядра; они состоят из гигантских нейроцитов, от которых начинается руброспинальный путь. В красном ядре переключаются волокна от мозжечка, таламуса и двигательных центров коры БПШ.
ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ. Главная часть промежуточного мозга - это таламус (зрительный бугор), содержащий много ядер. Нейроциты ядер таламуса получают афферентную импульсацию и передают ее коре БПШ. В подушке таламуса заканчиваются волокна зрительного пути. Таламус - коллектор почти всех афферентных путей. Под таламусом находится гипоталамус - один из высших центров интеграции вегетативной и соматической иннервации с эндокринной системой. Гипоталамус является узлом связи, соединяющий ретикулярную формацию с лимбической системой, соматическую НС с вегетативной НС, кору БПШ с эндокринной системой. В составе ядер гипоталамуса(7 групп) имеются нейросекреторные клетки вырабатывающие гормоны: окситоцин, вазопрессин, либерины и статины. Эту функцию гипоталамуса мы подробно изучим по теме "Эндокринная система".
48
ЛЕКЦИЯ 10: Мозжечок. Кора больших полушарий.
План лекции:
1.Гистологическое строение, функции мозжечка.
2.Кора больших полушарий. Цитомиелоархитектоника коры. Современные представления о морфофункциональной единице коры.
3.Вегетативная нервная система. Особенности рефлекторных дуг вегетативной нервной системы.
4.Гистологическое строение оболочек спинного и головного мозга.
5.Особенности кровоснабжения нервной системы.
6.Возрастные изменения, реактивность и регенерация тканей нервной системы.
1. Гистологическое строение, функции мозжечка.
Мозжечок является центральным органом равновесия и координации движений. Различают серое и белое вещество мозжечка. Серое вещество представлено корой мозжечка и ядрами мозжечка (зубовидное, пробковидное и шарообразное).
В коре мозжечка имеется 3 слоя:
1.Наружный, молекулярный, слой - состоит из корзинчатых и звездчатых нейроцитов, по функции являющихся ассоциативными.
2.Средний, ганглионарный слой - состоит из 1 ряда грушевидных клеток Пуркинье. Это довольно крупные клетки - диаметр тела до 60 мкм. Дендриты, поднимаются в молекулярный слой
исильно разветвляясь, располагаются в 1-ой плоскости, а аксоны образуют эфферентные (выходящие) пути мозжечка и после переключения в ядрах мозжечка посылают импульсы через руброспинальный путь к мотонейронам спинного мозга.
3.Внутренний, зернистый слой - состоит из клеток зерен, больших звездчатых нейроцитов, веретеновидно-горизонтальных нейроцитов (все клетки по функции ассоциативные).
Афферентные волокна мозжечка:
1.Моховидные волокна - несут импульсы с моста и продолговатого мозга. Образуют синапсы на клетках зернистого слоя, а аксоны клеток зернистого слоя поднимаются в молекулярный слой и передают импульсы дендритам грушевидных клеток непосредственно или через клетки молекулярного слоя.
2.Лазящие волокна - несут импульсы со спинного мозга и с вестибулярного аппарата. Лазящие волокна не переключаются на вставочных клетках мозжечка, а проходят транзитом через зернистый и ганглионарные слои в молекулярный слой и образуют там синапсы с дендритами грушевидных клеток Пуркинье.
Поступающая информация в коре мозжечка перерабатывается и на основе этого производится коррекция двигательных актов.
Эфферентные пути мозжечка начинаются с грушевидных клеток Пуркинье ганглионарного слоя. Аксоны этих клеток переключаются на клетках ядра мозжечка и через руброспинальный путь посылают импульсы мотонейронам спинного мозга.
Мозжечок сам не сохраняет память о двигательных актах, он только их регулирует, причем эта регуляция непроизвольная, неосознанная.
Клетки коры мозжечка очень чувствительны к действию интоксикации. Ярким примером этого является алкогольное опьянение. При алкогольном опьянении нарушение функций клеток мозжечка приводит к расстройству координации движений и равновесия.
49
2.Кора больших полушарий. Цитомиелоархитектоника коры. Современные представления о морфофункциональной единице коры.
Кора больших полушарий (КБПШ). Эмбриональный гистогенез КБПШ начинается на 2-ом месяце эмбрионального развития. Учитывая значение КБПШ для человека сроки ее закладки и развития являются одним из важных критических периодов. Воздействия многих неблагоприятных факторов в эти сроки могут привести к нарушениям и порокам развития головного мозга.
Итак, на 2-ом месяце эмбриогенеза из вентрикулярного слоя стенки конечного мозга нейробласты мигрируют вертикально вверх вдоль радиально расположенных волокон глиоцитов и формируют самый внутренний 6-ой слой коры. Затем следуют следующие волны миграции нейробластов, причем мигрирующие нейробласты при этом проходят сквозь ранее образовавшиеся слои и это способствует установлению между клетками большого числа синаптических контактов. Шестислойная структура КБПШ становится четко выраженной на 5-8- ые месяцы эмбриогенеза, причем гетерохронно в разных областях и зонах коры.
Кора БПШ представлена слоем серого вещества толщиной 3-5 мм. В коре насчитывают до 15
иболее млрд. нейроцитов, некоторые авторы допускают до 50 млрд. Все нейроциты коры по морфологии мультиполярные. Среди них по форме различают звездчатые, пирамидные, веретеновидные, паукообразные и горизонтальные клетки. Пирамидные нейроциты имеют тело треугольной или пирамидной формы, диаметр тела 10-150 мкм (малые, средние, крупные и гигантские). От основания пирамидной клетки отходит аксон, участвующий при формировании нисходящих пирамидных путей, ассоциативных и комиссуральных пучков, т.е. пирамидные клетки являются эфферентными нейроцитами коры. От вершины и боковых поверхностей треугольного тела нейроцитов отходят длинные дендриты. Дендриты имеют шипики - места синаптических контактов. У одной клетки таких шипиков может быть до 4-6 тысяч.
Звездчатые нейроциты имеют форму звезды; дендриты отходят от тела во все стороны, короткие и без шипиков. Звездчатые клетки являются главными воспринимающими сенсорными элементами КБПШ и основная их масса располагается во 2-ом и 4-ом слое КБПШ.
КБПШ подразделяют на лобную, височную, затылочную и теменную долю. Доли делят на области и цитоархитектонические поля. Цитоархитектонические поля - это корковые центры экранного типа. По анатомии Вы подробно изучаете локализации этих полей (центр обоняния, зрения, слуха и т.д.). Эти поля взаимоперекрываются, поэтому при нарушении функций, повреждениях какого либо поля, его функцию частично могут взять на себя соседние поля.
Для нейроцитов коры БПШ характерно закономерное послойное расположение, что образует цитоархитектонику коры.
В коре принято различать 6 слоев:
1.Молекулярный слой (самый поверхностный) - состоит в основном из тангенциальных нервных волокон, имеется небольшое количество веретеновидных ассоциативных нейроцитов.
2.Наружный зернистый слой - слой из мелких звездчатых и пирамидных клеток. Их дендриты находятся в молекулярном слое, часть аксонов направляются в белое вещество, другая часть аксонов поднимается в молекулярный слой.
3.Пирамидный слой - состоит из средних и крупных пирамидных клеток. Аксоны идут в белое вещество и в виде ассоциативных пучков направляются в другие извилины данного полушария или в виде комиссуральных пучков в противоположное полушарие.
4.Внутренний зернистый слой - состоит из сенсорных звездчатых нейроцитов, имеющих ассоциативные связи с нейроцитами выше- и нижележащих слоев.
50