Класс Асцидии (Ascidiae)
К этому классу принадлежит большинство оболочников, представленных чаще всего сидячими формами, как одиночными, так и колониальными. Колониальные формы иногда ведут свободноплавающий образ жизни.
Взрослая одиночная асцидия внешне похожа на двугорлую банку. Основанием своего тела (так называемой подошвой) она прикреплена к выступам дна. На верхней части тела расположен трубкообразный вырост с отверстием, ведущим в огромную мешковидную глотку (рис. 1).
Рис. 1. Вскрытая одиночная асцидия: 1 - ротовой сифон; 2 - клоакальный сифон; 3 - туника; 4 - полость глотки; 5 - жаберные щели; 6 - эндостиль; 7 -спинная борозда; 8 - околожаберная полость; 9 - стенка околожаберной полости; 10 - желудок; 11 - анальное отверстие; 12-семенник; 13-яичник; 14 - протоки половых желез; 15 -околосердечная сумка; 16 - сердце; 17 - нервный узел
Это ротовой сифон. Другое отверстие расположено ниже сбоку - это клоакальный сифон. Глотка пронизана большим числом мелких отверстий - жаберных щелей, или стигм, через которые циркулирует вода. На дне глотки находится отверстие, ведущее в короткий пищевод. Пищевод переходит в мешковидный желудок. Короткая кишка открывается в атриальную полость, которая сообщается с наружной средой через отверстие - атриопор, располагающееся на клоакальном сифоне.
Питание пассивное. Как и у ланцетников, есть эндостиль. Пищевые частицы, попавшие с водой в глотку, осаждаются на нем.
Эндостиль начинается на дне глотки и по ее брюшной стороне поднимается вверх к ротовому отверстию. Здесь он раздваивается, образуя окологлоточное кольцо, и переходит в тянущийся по спинной стороне глотки спинной вырост, или спинную бороздку.
Пищевые комочки перегоняются реснитчатыми клетками эндо - стиля вверх к окологлоточному кольцу, откуда они по спинному выросту спускаются к пищеводу. Есть желудок, короткая кишка открывается в атриальную полость вблизи клоакального сифона.
Кровеносная система незамкнутая, лакунарная.
Нервная система состоит из лишенного внутренней полости ганглия, расположенного между ротовым и клоакальным сифонами. Органов чувств нет. асцидия оболочник хордовый размножение
Репродуктивная система. Асцидии гермафродиты: в теле одной особи есть и яичник, и семенник. При бесполом размножении на брюшной стороне тела материнской особи появляется колбовидное выпячивание - почкородный столон. Почка вскоре обособляется и превращается в сидячую форму: у колониальных асцидий почка остается на столоне и сама начинает размножаться почкованием. В почках формируются все органы материнской формы.
Половое размножение асцидий благодаря исследованиям А.О.Ковалевского (1840-1901) стало основой для понимания филогенетических связей оболочников с другими хордовыми.
Из оплодотворенного яйца быстро формируется свободноплавающая личинка (рис. 2).
Рис. 2. Строение личинки асцидии: 1 - сосочки прикрепления; 2 - рот; 3 - эндостиль; 4 - мозговой пузырек: 5 - глазок; 6 - клоакальное отверстие; 7 - кишечник; 8 - нервная система; 9 - хорда; 10 - сердце
Внешне она слегка напоминает головастика: ее "голова" содержит все органы, а хвост позволяет быстро перемещаться. В хвосте кроме мускулатуры и плавниковой складки закладываются хорда и нервная трубка.
Жизнь личинки коротка по времени (не более суток), вскоре она прикрепляется двумя выростами головы к субстрату и подвергается регрессивному метаморфозу.
Хорда исчезает. Уменьшаются в размерах, а затем исчезают нервная трубка, светочувствительный глазок и мозговой пузырек. Остается лишь задняя утолщенная часть пузырька, которая образует ганглий, упомянутый при описании взрослой формы асцидий.
Наоборот, глотка разрастается, число жаберных отверстий резко увеличивается. Ротовое и анальное отверстия перемещаются наверх. Тело принимает типичный для взрослой особи мешковидный облик. На поверхности тела быстро формируется туника.
Филогения оболочников во многом еще неясна. Основываясь на классических работах А.О.Ковалевского о развитии асцидий и на филогенетических исследованиях А.Н.Северцова (1866-1936), можно предполагать, что оболочники и прочие хордовые имели, вероятно, общих предков.
Предки оболочников были свободно - плавающими животными, передвигающимися в воде при помощи длинного хвостового плавника. Они имели развитую нервную трубку с расширенным мозговым пузырем на переднем конце, органы чувств в виде слухового пузырька и пигментированного глазка, хорошо развитую хорду.
Позднее большинство видов перешло к сидячему образу жизни и строение их тела значительно упростилось (нервная система, органы чувств, хорда, мускулатура). Наоборот, прогрессивно развились приспособления, обусловленные сидячим образом жизни: толстая туника - надежная защита для внутренних органов, сложный жаберный аппарат, эндостиль, размножение не только половым путем, но и (у большинства) почкованием.
Таким образом, с изменением условий и образа жизни изменилась и общая организация оболочников. Онтогенез асцидии наглядно указывает на взаимосвязь условий жизни и строения их личинок на разных стадиях развития.