К вопросу изучения географического распространения мучнистой росы злаков
Лянге Е.Р.
Первая крупная сводка по систематике мучнисто-росяных грибов появилась в начале прошлого столетия (Salmon, 1900, 1902) [1, 2]. В этой монографии автор впервые обобщил все имевшиеся сведения о мучнисто-росяных грибах. Он предложил очень широкое понимание объема вида, принимая за видовой критерий только один признак -- число спор в сумке, не учитывая форму и расположение придатков клейстотециев и особенности конидиальной стадии.
Особо следует остановиться на монографии крупнейшего миколога А.А.Ячевского (1927) [3]. В своем понимании вида он исходил из данных Сальмона и Негера [2, 4] о наличии среди мучнисто-росяных грибов видов (Sphaerotheca macularis Magn., Erysiphe communis Grev., ECCichoracearum DC., Liveillula taurica Arn.), поражающих растения из различных семейств, а также видов, приуроченных к представителям одного семейства (E.graminis, E.labiatarum Wallr), одного вида (Sphaeroteca mors-uvae (Schw.) Berk.et Curt., S. tomentosa Otth.) или двух видов из одного семейства (S.pannosa Lev., Uncinula salicis (DC.) Wint.). А.А.Ячевский отмечает главный и второстепенный субстрат грибов и подразделяет их на специализированные формы, приуроченные к родам питающих растений.
Блумер (Blumer, 1933, 1967) [5, 6], как и предыдущие авторы, признает наличие среди мучнисто-росяных грибов мелких, морфологически четко различимых видов, приуроченных к ограниченному кругу растений-хозяев и наряду с ними крупных, сборных видов, с большой амплитудой варьирования морфологических признаков и обширным кругом растений-хозяев. Сборные виды состоят из отдельных форм, характеризующихся определенным диаметром клейстотеций. Среди них крайне отличающиеся формы, что дало основание автору выделить крайние в качестве самостоятельных. Основным морфологическим критерием вида Блумер считает диаметр клейстотеция. Но поскольку этот признак варьирует, необходимо проводить наибольшее число измерений из различных местообитаний и с разных питающих растений, чтобы охватить границы географической и фенотипической изменчивости. Автор предлагает делать первую серию в 100 измерений из одного местообитания, а в последующих образцах -- 50, что в сумме дает достаточно данных для получения после математической обработки выравненной одновершинной кривой.
В работе Блумер (Blumer, 1967) [6] много внимания уделяет специализации. Анализ экспериментальных данных показывает, что вопрос о специализации мучнисто-росяных не может быть решен столь однозначно, как это казалось после первых опытов. Доказано экспериментальным путем наличие стойких физиологических рас, например, у мучнистой росы ячменя, которые приурочены к определенным сортам ячменя, их поведение в отношении тест-сортов постоянно и генетически обусловлено.
Вместе с тем опыты Гардисона (Hardison, 1944) [7], подтвержденные позднее в более широком масштабе Мюле и Фрауенштейн [8], показали, что специализированные формы и физиологические расы Erysiphe graminis с точки зрения специализации весьма разнокачественны. Будучи четко специализированы в отношении отдельных культурных сортов, они могут перейти на виды других сортов. Например, мучнистая роса с Festuca имеет узкий круг хозяев, заражая лишь F.rubra F.heterophylla, напротив, мучнистая роса с Lolium инфицировала 65 видов злаков, включая виды из родов Lolium, Lamarckia, Festuca, Phleum. Мучнистая роса с ячменя переходила на некоторые другие роды Hordeae. мучнистый росяной гриб хозяин
Специализация мучнисто-росяных грибов часто оказывается неясной в связи с изменением устойчивости и восприимчивости растений-хозяев под влиянием разнообразных факторов внешней среды (температуры, питания, возраста растений, местообитания и др.) и появлением у гриба новых рас, форм и видов (Yarwood, 1935) [9].
П.Н.Головин (1958) [10] в обзоре родов семейства Erysiphacea рассматривает специализированные формы мучнисто-росяных грибов в качестве самостоятельных систематических единиц, отличающихся морфологическими признаками и различной степенью приуроченности к определенным растениям-хозяевам. Вся совокупность специализированных форм образует вид, а специализированные формы должны рассматриваться в качестве подчиненных виду систематических единиц, родственных друг другу и имеющих общее происхождение, до тех пор, пока они образуют непрерывный ряд с наличием переходов в границах вида. Когда этот ряд нарушается, возникает разрыв, формы обособляются в самостоятельные виды.
Признавая несомненную обоснованность выделения ряда специализированных форм или групп в самостоятельные виды, П.Н Головин [10] считает, однако, что при этом утрачиваются родственные связи между близкими видами или группами видов, что является недостатком для филогенетической системы, так как затрудняет выяснение процесса обособления видов, направления изменчивости и путей формо- и видообразования.
С другой стороны, при таком подходе делается упор на приуроченность к определенным растениям-хозяевам и упускается морфологическая изменчивость. Дав объективную оценку всем плюсам и минусам понятия специализированной формы как систематической единицы, П.Н Головин [11-14] указывает, что принятие или непринятие специализированной формы в качестве таксономических единиц, подчиненных виду, зависит от понимания тем или иным автором принципов систематики и вида. Сам же он фактически возвращается к формальной концепции вида мучнисто-росяных грибов по Ячевскому.
В основе подавляющего большинства флористических и систематических работ отечественных исследователей мучнисто-росяных грибов лежит концепция вида А.А.Ячевского и П.Н Головина с признанием специализированных форм как систематических единиц, подчиненных виду. Концепция ввода по Блумеру принята в исследованиях по флоре мучнисто-росяных грибов Прибалтийских республик и других стран.
Изложенное выше позволяет заключить, что на данном этапе изучения морфологии и специализации мучнисто-росяных грибов наиболее приемлемой является концепция вида Блумера, с привлечением особенностей конидиальной стадии [15].
В работе И.А.Бункиной [16] отмечается для Приморского края новая форма Erysiphe graminis DC f.deistogenis Bunk.f.nov на листьях Geistogems (Diplachne) chinensis (Maxim.) Keng. Местонахождение -- Приморский край, Октябрьский район, с. Чернятино, долина р.Суйфун.
Позднее в обзоре географического распространения мучнисто-росяных грибов на Дальнем Востоке в работе И.А.Бункиной [17,18] данные систематики грибов базируются на работах П.Н.Головина (1950,1958), С.Блумера (Blumer, 1966). Распространение Erysiphe graminis по питающим растениям, общее количество на Agropyron -- один: A.repens L. -- Приморский край, о. Сахалин, Магаданская, Амурская, Камчатская обл.; на Cleistogenes (Diplachne) chinense -- один: Приморский край, встречается редко; на Diarrhena manshurica -- один: Приморский край; на Festuca -- два: F.aucta -- Камчатская обл. и F.egena -- Магаданская обл; на Hordeum vulgare L. -- один: Приморский край, встречается редко; на Poa -- тринадцать: P.alpigena -- Магаданская обл., P angustifolia L. -- Магаданская, Камчатская обл. P. compressa L. -- Амурская обл., P. lanata Scribn. -- Камчатская обл., P. macrocalyx Treut. -- Магаданская обл.; P. malacantha Kom. -- Камчатская обл., P. nemoralis L. -- Магаданская обл., P palustris L. -- Магаданская обл., P. penicillata Kom. -- Магаданская обл., P. platyantha Kom. -- Магаданская обл., P. pratensis L. -- Приморский край, P. pseudonemoralis Skv. -- Приморский край, P. sphondylodes Trin ex Bge. -- о. Сахалин; на Stipa sibirica (L.) Lam -- один: Амурская обл.; на Trisetum -- два: T. flavescens (L.) P.Beauv. -- о. Сахалин и P. molle (Mickx) Trin. -- Магаданская обл.; на Triticum aestivum L. -- один: Приморский край.
Мучнисто-росяные грибы ряда регионов постсоветского пространства считаются более или менее изученными, в то же время в отдельных регионах, особенно некоторых восточных, исследование видового состава этой группы грибов практически не проводилось. По данным В.П.Гелюта и И.А.Дудка [20], Blumeria graminis (DC.) Speer отмечена на листьях Beckmannia syzigachne (Steud.) Fern. -- Усть-Камчатский регион, окр. пос. Козыревск, берег оз. Домашнее. На листьях Elytrigia repens (L) Nevski -- там же, берег протопки Креновки, опушка леса; Камчатка, под названием Erysiphe graminis DC -- на Agropyron repens (L) (Бункина, 1978). На Festuca rubra L. - Камчатка, под названием Erysiphe graminis DC F.aucta Krez. Et Bobr. (Бункина, 1978). На Poa angustifolia L., P. lana-ta Scribn. Et Merr., P. malacantha Kom -- Камчатка, под названием Erysiphe graminis (Бункина 1978).
В работе по изучению микофлоры хлебных злаков Сибири [21] Erysiphe graminis DC f. secalis March. встречается в Омском, Новосибирском, Томском, Колпашевском, Иркутском округах. Erysiphe graminis D.C f. tritici March. распространена на пшенице в Омском, Новосибирском, Томском, Алейском, Бийском, Колпашевском округах. Erysiphe graminis D.C f. hordei March.встречается в Томском, Таёжном округах, Забайкалье и на Дальнем Востоке.
В работе Н. П.Черепановой и других [22] по изучению флоры грибов острова Средний, расположенного в Кандалакшском заливе Белого моря, также отмечены представители мучнистой росы сем. Erysiphaceaе:: Erysiphe graminis DC f.agropyri -- на Agropyron repens и f.agrostidis -- на Agrostidis sp., отмечена конидиальная стадия.
В работе [23] В.А.Русанова и Т.С.Булгакова указывают, что все грибы, встречающиеся в регионе Нижнего Дона в природных лесных сообществах и лесопосадках, могут быть условно разделены на две группы по приуроченности к растениям-хозяевам. Первую группу составляют паразиты древесных растений, вторую -- паразиты травянистых растений, регулярно встречающихся в лесах и лесопосадках: Blumeria graminis (DC.) Speer -- на Bromopsis inermis (Leyss.) Hulub., Bromus squarrosus L., Dactilis glomerata L., Elytrigia repens (L) Nevski, Festucapratensis Huds. и Poa tenuifolia L.
В микофлоре Центрально-Черноземного госзаповедника им. В.В.Алехина Курской области отмечены: Erysiphe graminis DC f. bromi -- на живых листьях Zerna inermis в лесной зоне Стрелецкого участка заповедника [24].
При изучении микобиоты сорных растений Новгородской области в работе У.Л.Гасич и А.О.Берестетского [25] обнаружена мучнистая роса на живых листьях Echinochloa crusgali L. -- поселок Ушерского (кукуруза).
Список видового состава приведен Н.И.Вандышевой [26] для Воронежской обл.: на пшенице -- Erysiphe graminis DC. f. tritici; на ржи -- Erysiphe graminis DC.; на ячмене -- Erysiphe graminis DC. f. Hordei; на овсе -- Erysiphe graminis DC. f. avenae.
М. Г. Алибекова и другие [27] отмечают также мучнистую росу на пшенице, ржи, ячмене в Горьковской области.
Н.Ф.Картошкиной [28] зарегистрировано в Ленинградской области 15 следующих специализированных форм Erysiphe graminis: f. tritici, f. secalis, f. agropyri, f. dactylidis, f. poae, f. festucae, f. elymi, f. hordei f. lolii, f. deschampsiae, f. milli, f. bromi, f. phlei, f. agrostis, f. alopecuri.
Также отмечена мучнистая роса злаков в государственном парке «Беловежская пуща» Республики Беларусь. Blumeria graminis (DC.) Speer -- на Agrostis vulgaris With., на Anisantha tectorum (L.) Nevski; на Anthoxanthum odoratum L., Dactilis glomerata L., Deschampsia caespitosa (L) Beauv., Elytrigia repens (L) Nevski, Milium effusum L.; на Apera spica-venti (L.) Beauv.; на Aevena sativa L., Hordeum dis-tichol L., Secale cerale L., Triticum aestivum L.; на Brachypodium sylvaticum (Huds.) P.Beauv., Holcus mollis L.; на Bromus mollis L.; на Festuca pratensis (Huds.).; на Lolium perenne L.; на Poa annua L.; на P. nemoralis L.; на P. pratensis [29].
Новыми для флоры Киргизии из Erysiphe graminis DC Н.А.Гамалицкая [30] отмечает Erysiphe graminis DC f.agropyri. Из видов, более ли менее широко распространенных в других районах Киргизии и обнаруженных на территории юго-западной части Центрального Тань-Шаня, приводится Erysiphe graminis DC, f.poae. Среди степной растительности у арыков, ручьев и речек, а также на пахотных землях и среди луговой растительности к Erysiphe graminis DC f. poae в еловом лесу добавляется Erysiphe graminis DC f. agropyri. В высокогорных районах преобладает гаплоидная фаза развития: у некоторых видов здесь клейстотеции не обнаружены совсем. Так, они не найдены у Erysiphe graminis f.poae на высоте более 3500 м над ур.м. Н.А.Гамалицкая отмечает, что большинство мучнисто-росяных грибов собрано только в каком-то определенном поясе, и лишь некоторые представители этой группы зарегистрированы в двух и более поясах, Erysiphe graminis DC. f. Poae -- во втором, третьем, четвертом и шестом.
Из сопредельных районов в отношении мучнисто-росяных грибов довольно хорошо изучены хребты Терскей Ала-Тоо и Заилийский Алатау, расположенные в Северном Тань-Шане. Общими [30] для юго-западной части Центрального Тань-Шаня, хребтов Терскей Ала-Тоо и Заилийский Алатау являются Erysiphe graminis DC. f. poae. Общими для юго-западной части Центрального Тань-Шаня и хребта Заилийский Алатау -- Erysiphe graminis DC. f. agropyri.
Ф.Г.Ахмедовой [31] в списке приводятся широко распространенные в условиях Юго-Западных отрогов Тань-Шаня сумчатые грибы: Erysiphe graminis DC f. poae March., Erysiphe graminis DC f. hordei -- spontanei Jacz.
Обширная группа мучнисто-росяных грибов в Киргизии (порядок Еrysiphaceaе) представляет большой теоретический и практический интерес. При обследовании грибной флоры отдельных районов республики собирали и мучнисто-росяные грибы, при обработке порядка первоначально пытались использовать систему В. П.Гелюта, но столкнулись с определенными трудностями. Как известно, среднеазиатская флора высших растений отличается от флоры Европы, поэтому использовалась система, принятая в работе Р.И.Гапоненко и других (1983).
Мучнисто-росяные грибы, как и все организмы, подчинены закономерностям поясного и сезонного распределения. Это теплолюбивая группа грибов, поэтому наибольшее видовое разнообразие и распространение отмечены в долинах и предгорьях. Самыми многочисленными в долинах, особенно в поливных условиях, являются представители рода Erysiphе. Среди них много возбудителей болезней сельскохозяйственных культур: Erysiphe graminis DC. f. hordei -- на ячмене, f. tritici -- на пшенице. В высокогорьях количество мучнисто-росяных резко падает. Предельные высоты, на которых обнаружены эти грибы в Кыргызстане: Erysiphe graminis DC. f.agropyri -- 3000 м, f.poae -- 3200 м [32].
Сведения о видовом составе мучнисто-росяных грибов Наманганской области Узбекистана отсутствуют, в связи с чем Я.С.Солиевой и Ю.Ш.Гаффоровым [33] в 2000-2001 гг. маршрутным методом ведутся исследования в поясе равнин и предгорья. Наиболее распространены весной и летом виды рода Erysiphe: Erysiphe graminis DC повсеместно широко распространен в сем. Poaceae.
В бассейне р. Ангрен виды растений из семейства злаковых поражались Erysiphe graminis DC. По частоте встречаемости и интенсивности развития на первом месте стоят следующие виды и формы: Erysiphe graminis DC f.agropyri, f. bromi, f. hordei -spont. f. tritici. Из рода Erysiphe в весенний период широко распространены представители Erysiphe graminis. К концу мая они образуют клейстотеции [34].
В исследованиях [35] микофлоры Горноарчового заповедника Гуралаш, расположенного в северных отрогах Туркестанского хребта в верховьях реки Санзар, описаны Erysiphe graminis DC с 8 формами на злаках, встречающиеся как в затенении, так и на открытых террасах среди хозяйственных посевов, а также на открытых каменистых осыпях. В статье формы не приведены.