Автореферат: Изучение влияния уровня базовой тревожности на показатели виброакустических вызванных потенциалов у кошек во время сна

При развитии эпизодов медленноволнового сна подача раздражений не пробуждала животное из медленноволновой фазы сна. Более того, такие раздражения не влияли на глубину развития сна и не приводили к переключению фаз сна. Они также не способствовали возникновению переходов из глубокого в неглубокий медленноволновый сон (рис. 1).

Рис. 1. Полиграмма глубокого медленноволнового сна кота с низким уровнем тревожности при подаче виброакустического раздражения.

Примечание: Каналы 1,2,3,4,9,10,11,12 - ЭкоГ; 5,6 - ЭОГ; 7 - ЭМГ; 14 - частота дыхания; 19, 20 - пульсоксиметрия. Подача раздражения указана стрелкой.

Вызванные потенциалы на виброакустические раздражения регистрировались во время сна не только в проекционной области коры слухового анализатора, но и в теменной ассоциативной коре, а также в регионах зрительной и соматосенсорной коры с угнетением коротколатентных компонентов и с меньшей амплитудой средне- и длиннолатентных комплексов ответов.

Усреднение вызванных ответов позволило устойчиво выявлять в области соматосенсорной коры компоненты вызванных потенциалов среднего латентного периода N1, P2 и N2. При углублении сна значения усредненных значений межпиковых амплитуд комплексов N1P2 и P2N2, зарегистрированных в симметричных пунктах теменной ассоциативной коры, претерпевали изменения (табл. 1).

Установлено увеличение амплитуды компонентов ВП у животных с высоким и низким уровнем тревожности в глубоком сне, наиболее стабильные значения амплитуд регистрировались в компонентах ВП P1, N1, большей вариабельностью отличались значения амплитуд компонентов P2, N2.

Помимо этого были зарегистрировано увеличение (р< 0,05) латентных периодов выделенных комплексов N1P2 и P2N2 вызванных потенциалов при переходе от неглубокого к глубокому медленноволновому сну.

Таблица 1

Усреднённые значения амплитуды пиков компонентов ВП при углублении медленноволнового сна в теменной ассоциативной коре

Примечание: Данные получены по результатам усреднения 120 вызванных потенциалов для каждого животного. Различия достоверны при p?0,05 по отношению к данным в неглубоком медленноволновом сне.

Наибольшие увеличения латентных периодов касались компонентов N1, P2 и N2 в симметричных пунктах теменной ассоциативной коры. Причем самые лабильные преобразования затрагивали компонент N2, латентный период которого при углублении медленноволновой фазы сна изменялся в пределах 189-210 мс (табл. 2).

Таблица 2

Усреднённые значения пиковой латенции компонентов ВП при углублении медленноволнового сна в теменной ассоциативной коре

Примечание. Обозначения те же, что и в предыдущей таблице

Анализ габитуации компонентов вызванных потенциалов на краниальные виброакустические стимулы околопороговой интенсивности

Для изучения сенсорно-когнитивных процессов исследовалась габитуация (habituation), то есть процесс снижения амплитуд компонентов вызванных потенциалов по мере увеличения количества предъявлений одинаковых виброакустических раздражителей.

Установлено, что в неглубоком и парадоксальном сне представленность габитуации комплексов N1P2 превышала габитуацию комплексов P2N2 в среднем на 25,9 %, а в глубоком сне на 5,2%.

При этом для комплекса N1P2 в 64,2% случаев был зарегистрирован фронто-окципитальный градиент в неглубоком и парадоксальном сне. Причем для животных с высокой тревожностью наибольшая габитуация комплексов N1P2 вызванных потенциалов чаще регистрировалась в правом полушарии в медленноволновом и парадоксальном сне.

В пространственном распределении габитуации комплекса P2N2 вызванных потенциалов в 75,9 % случаев встречались как фронто-окципитальный, так и окципито-фронтальный градиенты.

Межгрупповые различия габитуации наблюдался для комплекса N1P2 и P2N2 вызванных потенциалов. Так, у животных с низкой и высокой тревожностью эти различия возрастали до величины в 120,7 % и 150,9%, соответственно.

Таким образом, установлено, что для животных с низкой тревожностью была характерна самая быстрая габитуация комплекса N1P2. Она не только быстро протекала, но и завершалась с сохранением высокого уровня окончания процесса габитуации. В свою очередь для животных с высоким уровнем тревожности, напротив, габитуация комплекса N1P2 развивалась медленно, а ее значение в конце процесса было минимальным. Все это доказывает то, что габитуация амплитуды комплексов N1P2 и P2N2 вызванных потенциалов при увеличении количества виброакустических стимулов в значительной мере зависит от выраженности базовой тревожности.

На втором этапе настоящей работы, внимание было сосредоточено на изучении динамических особенностей габитуации. Наиболее адекватно (ошибка до 5%), такая динамика габитуации апроксимируется ветвью гиперболы вида y = a/x + b (рис. 2).

Габитуация комплекса N1P2 у животных с низким уровнем тревожности, судя по крутому спаду гиперболы, аппроксимирующей этот процесс, отличалась более высокой скоростью от габитуации N1P2 у кошек с высоким уровнем тревожности. Причем для кошек с низким уровнем тревожности была характерна самая быстрая габитуация комплекса N1P2 с сохранением достаточно высокого ее уровня по окончании процесса. В отличие от этого у животных с высоким уровнем тревожности габитуации комплекса N1P2 была меньше и развивалась медленнее с меньшим ее уровнем при завершении процесса.

Для описания выявленных закономерностей использованы коэффициенты гиперболы: а - характеризующий скорость начала габитуации, b - описывающий середину и завершение габитуации, k - оценивающий отношение b/a в динамике габитуации комплексов вызванных потенциалов.

Рис. 2. Динамика габитуации размаха комплекса N1P2, P2N2 ВП на виброакустические стимулы в теменной ассоциативной коре кошек с высоким и низким уровнем тревожности.

Примечание: НГМ-неглубокий медленный сон; ГМ - глубокий медленный сон.

В таблице 3 представлены коэффициенты гиперболы габитуации комплексов N1P2 и P2N2 среднелатентных вызванных потенциалов в развитии медленноволнового сна у кошек с высоким и низким уровнем тревожности.

У животных с низким уровнем тревожности значение коэффициента габитуации комплекса N1P2 a в неглубоком медленном сне достигало большой величины, составившей в среднем 168±0,56. По мере углубления сна это значение увеличивалось до 210±0,86. В то же время животным с высоким уровнем тревожности была характерна наименьшая величина коэффициента a, которая в неглубоком сне в среднем составляла 7,8±0,4, в глубоком - 59±2,8.

Значение коэффициента b у кошек с низким уровнем тревожности уменьшалось с 37±1,9 до 6±0,3 по мере углубления медленноволнового сна, отражая существенное снижение тонических влияний ретикулярных образований мозга.

При этом наименьшее среднее значение коэффициента k, отражающего угол между асимптотами гиперболы, соответствовало кошкам с низким, а самое большое его значение отличало животных с высоким уровнем тревожности.

Таблица 3

Коэффициенты гиперболы габитуации комплексов N1P2 и P2N2 среднелатентных вызванных потенциалов в развитии медленноволнового сна у кошек с высоким и низким уровнем тревожности

Примечание: Различия достоверны при p?0,05 по отношению к данным кошек с высоким уровнем тревожности.

Анализ динамических характеристик изменений отдельных компонентов вызванных потенциалов в процессе габитуации позволил выявить различия, связанные с индивидуальными проявлениями по уровню базовой тревожности животных. Наибольшие отличия касались габитуации компонентов N1P2 и P2N2 ВП: у животных с высоким уровнем тревожности отмечалась меньшая выраженность этих компонентов ВП, и более медленная их габитуация, в отличие от животных с низким уровнем тревожности. Эти данные могут свидетельствовать о разном соотношении синхронизирующих и активирующих влияний на развитие процесса габитуации вызванных потенциалов во время сна, а именно о снижении фазических синхронизирующих и повышении тонических активирующих влияний на кору больших полушарий у животных с высоким уровнем тревожности. Тем самым, различия в выраженности габитуации также позволяют дифференцировать экспериментальных животных с высокой и низкой тревожностью, по характеру неспецифических влияний, лежащих в основе этого феномена.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИ

Обобщая изложенное следует заключить, что результаты предварительных исследований, проведенных на животных с низким и высоким уровнем базовой тревожности, показали существование связи между уровнем тревожности и изменениями показателей вызванных потенциалов на виброакустические сигналы в медленноволновой и парадоксальной фазах сна. В частности установлено, что наибольшая амплитуда и большие латентные периоды чаще наблюдаются у животных с низким уровнем базовой тревожности.

В целом, направленность таких изменений близка к тем, которые наблюдались у амплитуды и латенций компонента Р250-Р300 слухового вызванного ответа. Как было показано, эти характеристики, с одной стороны, чувствительны к объективной вероятности осуществления события, а с другой - к субъективному ожиданию реализации угрожающего события (Squires et al., 1975).

По поводу причин этого явления высказывались разные версии, однако одни из последних данных указывают на неоспоримые доказательства существенного вклада в генерацию позитивной волны Р300 образований гиппокампа и миндалины (Clifford, Williston, 1992; Вербицкий, 2004). Подобные изменения регистрируются также при анализе не только слуховых, но и других вызванных потенциалов. Это указывает на то, что такие явления отражают связь этого компонента с отношением организма к ожидаемому или неожидаемому для него событию, которое может таить в себе угрозу (Ruchkin et al., 1990; Smith et al., 1990).