Статья: Изменчивость морфологических признаков Allium gunibicum Miscz. ex Grossh. в условиях эксперимента

Внимание! Если размещение файла нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам

10

Изменчивость морфологических признаков Allium gunibicum Miscz. ex Grossh. в условиях эксперимента

Магомед Дибирович Дибиров

Аннотация

В результате проведенных полевых экспериментальных исследований получены результаты по изменчивости морфологических признаков эндемика Дагестана - Allium gunibicum. В Дагестане он встречается на высоте 450-2000 м над уровнем моря, на сухих известняковых склонах и на скалах. Исследования проводили на Цудахарской экспериментальной базе Горного ботанического сада ДФИЦ РАН (1100 м над уровнем моря). Материалом для исследований послужили выборки из одновозрастных особей Allium gunibicum, выросших из семян с разных высотных уровней: окрестности с. Могох (700 м н.у.м.); Цудахар (1100 м) и Гунибское плато (1770 м). Анализ показал, что с повышением высоты над уровнем моря места сбора материала, при интродукции и в одинаковых условиях, средние значения морфологических признаков уменьшаются, а масса и диаметр луковицы возрастают. В результате проведенного двухфакторного дисперсионного анализа выявлено существенное влияние условий высоты над уровнем моря места сбора материала на изученные признаки.

Ключевые слова: эндемик, популяция, интродукция, изменчивость, Allium gunibicum

Abstract

Variability of Allium gunibicum Miscz. ex Grossh.' morphological features under test conditions

Magomed D. Dibirov

The results were obtained on the variability of morphological features of the endemic of Dagestan (Allium gunibicum) in the course of field experimental studies. It is found at an altitude of450- 2000 m above sea level, on dry limestone slopes and on rocks of Dagestan. The studies were carried out at the Tsudahar experimental base of the Mountain Botanical Garden of the Far Eastern Federal Research Center of the Russian Academy of Sciences (1100 m above sea level). The material for the study was samples of the same-aged species of Allium gunibicum, which were grown from seeds from different altitude levels (the vicinity of the village Mogokh (700m a.s.l.); Tsudahar (1100 m) and the Gunib plateau (1770 m)). The analysis showed that with an increase in the height above sea level of the place of material collection, during introduction and under the same conditions, the average values of morphological characteristics decrease and the mass and diameter of the bulb increase. As a result of the conducted two-factor analysis of variance, a significant influence of the altitude conditions above sea level of the place of material collection on the studied characteristics was revealed.

Keywords: endemic, population, introduction, variability, Allium gunibicum

Введение

Биоразнообразие в последние годы стало одной из актуальных проблем в биологии, проявляющегося, прежде всего, в разнообразии видов растений. Особое внимание при этом уделяется изучению редких и эндемичных видов и их реакции на изменения условий среды при различных факторах. Данное обстоятельство свидетельствует о необходимости изучать места произрастания этих видов, провести учет с целью оценки их состояния [7], а также морфоструктуры и ритм развития популяций. Данная группа видов легко уязвимы и поэтому требуют к себе особого внимания [2]. Изучение внутрипопуляционной и межпопуляционной изменчивости может дать объективную оценку состояния ценопопуляций таких видов и организовать их охрану. Важно также изучить и семенной продуктивности как основы размножения и интродукции этих видов [3, 4, 8, 9, 12, 13]. Такие исследования могут выявить направленность адаптивных изменений.

Цель исследования - экспериментальное изучение межпопуляционной изменчивости морфологических признаков вегетативной и генеративной части дагестанского эндемика Allium gunibicum в одинаковых условиях интродукции. лук эндемик морфологический дагестан

Объект и методы исследования. Материалом для наших исследований послужили выращенные одновозрастные особи Allium gunibicum. Семена для эксперимента были собраны в различных природных условиях: окр. с. Могох (700 м н.ум.); Цудахар (1100 м) и Гунибское плато (1770 м). Ранее нами были проведены исследования по изменчивости морфологических признаков разновозрастных особей популяций лука гунибского в природных условиях [8]. Исследования проводили на Цудахарской экспериментальной базе ДФИЦ РАН (1100 м н.ум.). Климатические условия района исследований следующие: среднегодовое количество осадков 360 мм, относительная влажность воздуха 65%, средняя температура воздуха самого теплого месяца - июля 22,8°С, самого холодного - января -2,1°С, среднегодовая температура воздуха 7,0°С, почвы лугово-степные. Лук гунибский является эндемиком Дагестана, занесён в Красные книги Дагестана и России. Произрастает на сухих известняковых склонах, на скалах, на высоте от 450 до 2100 м над уровнем моря [1, 5, 6, 11]. Для исследований было отобрано по 10 генеративных особей в фазе цветения. В лабораторных условиях была проведена камеральная обработка собранного материала. Статистическая обработка полученных данных проведена с применением дисперсионного, корреляционного анализов [10] с использованием пакета статистических программ Statistika v. 5.5.

Результаты и их обсуждение

Основные показатели изученных морфологических признаков популяций Allium gunibicum в условиях интродукции в фазе массового цветения представлены в табл. 1.

Выявлено, что с возрастанием высоты над уровнем моря средние значения изученных признаков уменьшаются, что связано с экстремальными условиями среды обитания для данного вида на больших высотах. Наиболее изменчивы весовые признаки: масса луковицы, масса надземной части, масса особи, наиболее стабильные генеративные признаки: длина и ширина листочка околоцветника наружного круга.

Таблица 1. Характеристика морфологических признаков Allium gunibicum в условиях интродукции в фазе массового цветения

Table 1. Characteristics of the morphological features of Allium gunibicum under conditions of introduction in the phase of mass flowering

№ п/п

Признаки / Characteristics

Могох / Mogoh

Цудахар / Tsudahar

Гуниб / Gunib

* ±

CV, %

* ± s*

CV,%

* ± s*

CV,%

1

2

3

4

5

6

7

8

1

Высота луковицы, мм / Bulb height, mm

33,8 ± 1,22

11,4

33,7 ± 1,12

10,5

31,5 ± 0.57

5,7

2

Диаметр луковицы, мм / Bulb diameter, mm

5,9 ± 0,35

19,0

6,6 ± 0,21

9,9

7,7 ± 0,16

6,4

3

Длина наибольшего листа, см /The length of the largest leaf, cm

14,6 ± 0,37

8,1

14,9 ± 0,62

13,1

13,1 ± 0,40

9,7

4

Высота цветочной стрелки, см /Flower arrow height, cm

29,5 ± 0,43

4,6

30.2 ± 0,70

7,3

32,2 ± 0,97

9,6

5.

Диаметр цветочной стрелки, мм /Flower arrow diameter, mm

1,6 ± 0,07

13,4

1,6 ± 0,05

9,4

1,7 ± 0,05

8,6

6.

Длина листочка околоцветника наружного круга, мм / Petal length of the outer circle, mm

4,9 ± 0,13

8,3

4,5 ± 0,06

3.9

4,4 ± 0,07

5,2

7.

Ширина листочка околоцветника наружного круга, мм / The width of the tepal of the outer circle, mm

2,7 ± 0,11

12,4

2,7 ± 0,04

4,2

2,5 ± 0,04

5,7

8.

Масса луковицы, мг / Bulb weight, mg

322,0± 30,21

29,7

477,5±26,29

17,4

525,1 ± 39,49

23,8

9.

Масса надземной части, мг / Mass of the aboveground part, mg

185,7± 10,27

17,5

191,7± 0,36

17,1

180,7 ± 13,77

24,1

10.

Масса особи, мг /Species weight, mg

507,7± 38,86

24,2

669,2±36,12

17,1

705,8 ± 49,63

22,2

Источник: составлено автором на основании данных исследований. Source: compiled by the authors on the basis of research data.

В табл. 2 приведены результаты однофакторного дисперсионного анализа по каждому из изучаемых признаков и межпопуляционная дифференциация ряда количественных признаков у изучаемого вида.

Таблица 2. Результаты однофакторного дисперсионного анализа морфологических признаков Allium gunibicum в условиях интродукции

Table 2. The results of one-way analysis of Allium gunibicum's morphological characters under the introduction

п/п

Признаки / Characteristics

Источник изменчивости популяции (2) / Source of population variability (2)

SS

MS

F-критерий /F-criterion

h2

1

2

3

4

5

6

1

Высота луковицы, мм /Bulb height, mm

32,793

16,396

1,59

10,6

2

Диаметр луковицы, мм /Bulb diameter, mm

16,490

8,245

12,84***

48,7

3

Длина наибольшего листа, см / The length of the largest leaf, cm

18,323

9,161

4,05*

23,1

4

Высота цветочной стрелки, см / Flower arrow height, cm

37,248

18,624

3,44*

20,3

5

Диаметр цветочной стрелки, мм /Flower arrow diameter, mm

0,122

0,061

2,02

13,0

6

Длина листочка околоцветника наружного круга, мм / Petal length of the outer circle, mm

1,540

0,770

9 33***

40,9

7

Ширина листочка околоцветника наружного круга, мм / The width of the tepal of the outer circle, mm

0,180

0,090

1,83

11,9

8

Масса луковицы, мг /Bulb weight, mg

225652,1

112826,05

10,70***

44,2

9

Масса надземной части, мг / Mass of the above-ground part, mg

606,667

303,333

0,23

1,6

10

Масса особи, мг /Species weight, mg

222218,1

111109,05

6,32**

31,9

Источник: составлено автором на основании данных исследований. Source: compiled by the authors on the basis of research data.

Выявлено, что наибольший вклад в межпопуляционную дифференциацию у этого вида вносят следующие признаки: диаметр луковицы, длина листочка околоцветника наружного круга, масса луковицы, масса особи. Значения h2 достигают 40-48 % (рис.1).

Рис. 1 Относительные компоненты дисперсии (%) по итогам однофакторного дисперсионного анализа морфологических признаков Allium gunibicum.

Fig. 1. Relative components of dispersion (%) based on the results of one-way analysis of Allium gunibicum's morphological characters.

Примечание. Признаки: A - высота луковицы мм, bulb height, mm. B - диаметр луковицы мм, bulb diameter, mm. C - длина листа см, the length of the largest leaf, cm. D - высота стрелки см, flower arrow height, cm. E - диаметр стрелки мм, flower arrow diameter, mm. F- длина листочка околоцветника мм, petal length of the outer circle, mm. G - ширина листочка околоцветника мм, petal width of the outer circle, mm. H - масса луковицы мг, bulb weight, mg. I - масса надземной части мг, mass of the aboveground part, mg. K - масса особи мг, species weight, m Источник: составлено автором на основании данных исследований. Source: compiled by the author on the basis of research data.

Скорее всего, такая дифференциация может быть обусловлена различными факторами, в том числе и комплексом факторов, связанных с изменением высоты над уровнем моря у популяций.

По итогам однофакторного дисперсионного и регрессионного анализов выявлено, что высота над уровнем моря популяций, существенно, с высокой степенью достоверности влияет на изменчивость признаков этого вида. Наибольшее значение коэффициента детерминации (r2, %), отмечено у признаков: диаметр луковицы, длина листочка околоцветника, масса луковицы. Между значениями большинства морфологических признаков и высотой над уровнем моря популяций наблюдаются отрицательные значения коэффициента корреляции (r = -0,31 - 0,58), кроме признаков диаметр луковицы, масса луковицы и масса особи (рис.2,3).

Рис.2. Изменчивость длины листочка околоцветника A. gunibicum вдоль высотного градиента (корреляция r = -0,58).

Fig.2. Petal length variability of A. gunibicum along the altitude gradient (correlation r = -0.58).

Источник: составлено автором на основании данных исследований.

Source: compiled by the author on the basis of research data.

Рис.3 Изменчивость массы луковицы A. gunibicum вдоль высотного градиента (корреляция r = 0,61).

Fig.3 Variability of A. gunibicum bulb mass along the altitude gradient (correlation r = 0.61

Источник: составлено автором на основании данных исследований.

Source: compiled by the author on the basis of research data.

У этих признаков коэффициенты корреляции положительные (rxy = 0,50 - 0,70).

Коэффициенты корреляции, показывающие связь между изученными морфологическими признаками у данного вида, приведены в табл. 3.

Между большинства изученными признаками с высотой луковицы и массой особи выявлены положительные достоверные связи r = 0,42-0,98, кроме признаков диаметр стрелки и ширина листочка околоцветника.

Признаки генеративной части диаметр стрелки и ширина листочка околоцветника ведут себя относительно независимо.

Эти признаки имеют достоверные положительные связи только с диаметром луковицы r = 0,52-0,53.

Таблица 3. Коэффициенты корреляции (г) между морфологическими признаками Allium gunibicum

Table 3. Correlation indices (г) between Allium gunibicum's morphological characteristics

Признаки / character.

A

B

C

D

E

F

G

H

I

A

-

-

-

-

-

-

-

-

-

B

0,48*

-

-

-

-

-

-

-

-

C

0,68**

0,14

-

-

-

-

-

-

-

D

0,57*

0,32

0,35

-

-

-

-

-

-

E

0,16

0,53*

-0,24

-0,26

-

-

-

-

-

F

0,60**

0,34

0,76***

0,33

0,25

-

-

-

-

G

-0,02

0,52*

-0,30

-0,18

0,46

0,03

-

-

-

H

0,84***

0,64**

0,51***

0,61**

0,27

0,57*

0,21

-

-

I

0,75***

0,55*

0,55***

0 74***

0,18

0,66**

-0,03

0 93***

-

K

0,82***

0,63**

0,53***

0,66**

0,24

0,61**

0,15

0,98***

0,96***

Примечание. Признаки: A - высота луковицы, bulb height, mm. B - диаметр луковицы, bulb diameter, mm. C - длина листа, the length of the largest leaf, cm. D - высота стрелки, flower arrow height, cm. E - диаметр стрелки, flower arrow diameter, mm. F- длина листочка околоцветника, petal length of the outer circle, mm. G - ширина листочка околоцветника, petal width of the outer circle, mm. H - масса луковицы, bulb weight, mg. I - масса надземной части, mass of the above-ground part, mg. K - масса особи, species weight, mg * - P< 0,05; ** - P< 0,01; *** - P< 0,001.

Источник: составлено автором на основании данных исследований.

Source: compiled by the authors on the basis of research data.