МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение
высшего профессионального образования
«Кубанский государственный университет»
(ФГБОУ ВПО «КубГУ»)
выпускная квалификационная (Дипломная) работа
Исследования экологических
особенностей развития головастиков лягушки озерной (Pelophylax ridibundus)
Работу выполнил
Лапкин А.С.
Краснодар 2013
Реферат
Дипломная работа выполнена на странице машинописного текста, в работе содержится 8 таблиц, 2 рисунка. В список использованной литературы входит 32 источников, в том числе 1 на английском языке.
Ключевые слова: Озерная лягушка, личиночное развитие, темп роста, ареал, СУТОЧНАЯ АКТИВНОСТЬ.
Цель дипломной работы - изучить особенности роста и развития головастиков озерной лягушки Pelophylax ridibundus в разных частях видового ареала - в Западном Предкавказье и Туркмении.
В июле в окрестностях г. Ашхабада (Туркмения), судя по величине индекса наполнения пищеварительного тракта головастиков, наиболее интенсивно они питаются между 10 и 11 часами (401,4%); меньший пик приходится на вечерние часы - от 18 до 24 часов (115,9-143,5%). Головастики озерной лягушки более ранних стадий развития (25 и 26 стадии) с большими размерами тела (внутри особей своей стадии) имеют различия в активности питания в течение дня: на 25 стадии они наиболее активны утром и поздно вечером, а на 26 стадии - днем.
В водоемах Ботанического сада (Западное Предкавказье), судя по соотношению головастиков разных возрастных групп, была однократная откладка икры озерной лягушкой весной (первый и второй водоемы), а в третьем водоеме было, по крайней мере, две откладки икры - весной и в начале лета (июнь), в результате чего к концу июля в третьем водоеме были обнаружены головастики ранних стадий развития.
Введение
. Аналитический обзор
. Материал и методы исследований
3. Особенности роста и развития головастиков лягушки озерной (Pelophylax ridibundus) в разных частях ареала
3.1 Особенности роста и развития головастиков лягушки озерной в Туркмении
.2 Особенности роста и развития головастиков лягушки озерной в Западном Предкавказье
Заключение
Библиографический список
головастик лягушка озерный туркмения
Амфибии достаточно часто служат объектами биологических исследований. Земноводные являются важным элементом в цепи питания, потому что поедают различных беспозвоночных (насекомых, паукообразных), а сами служат пищей для других позвоночных животных (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие). Некоторые виды земноводных, например, озерная лягушка Pelophylax ridibundus, многочисленны и довольно широко распространены на территории России.
Озерная лягушка населяет в Евразии обширную территорию с запада на восток от восточной Франции до восточного Казахстана. Наряду с естественным расселением вида в Юго-Восточном Казахстане в 50-70-е гг., в результате случайной интродукции возникли новые очаги обитания лягушек в ряде городов. Успешное расселение озерных лягушек объясняется устойчивостью к антропогенному воздействию, высокой плодовитостью, высокой выживаемостью молодняка, большой подвижностью, агрессивностью, а также изменением климата - глобальным повышением температуры воздуха, расширением площадей под рисосеяние, сооружение оросительных каналов, водохранилищ [Определитель земноводных …, 1977; Кузьмин, 1999].
В разных частях ареала озерной лягушки ведутся исследования экологических особенностей этого вида. При этом, если раньше в основном были работы по изучению питания этого вида, то в последние годы научных работников больше интересуют вопросы численности и структуры популяций этого вида, особенности экологии размножения в различных климатических зонах.
Цель данной дипломной работы - изучить особенности роста и развития головастиков озерной лягушки Pelophylax ridibundus в разных частях видового ареала - в Западном Предкавказье и Туркмении.
Были поставлены следующие задачи:
. Выявить часы наибольшей активности головастиков разных стадий по индексу наполненности пищеварительного тракта (июль, окрестности г. Ашхабада).
. Определить сроки максимальной активности питания головастиков одной и той же стадии развития, но различающихся линейными размерами (окрестности г. Ашхабада).
. Сравнить относительное обилие головастиков разных стадий зрелости и
темп роста головастиков озерной лягушки в водоемах г. Краснодара.
1. Аналитический обзор
Озерная лягушка Pelophylax ridibundus - один из наиболее массовых видов земноводных на Северном Кавказе. Населяет обширную территорию от восточной Франции до восточного Казахстана. Северная граница проходит от севера Латвии к С.-Петербургу, г. Тверь, югу Костромской области, Пермской области, затем спускается к Башкирии, Курганской области до северо-восточного Казахстана. Восточнее озерная лягушка образует популяции, образовавшиеся в результате интродукции (окрестности гг. Екатеринбурга, Челябинска, Томска, Барнаула, Якутска). На юге вид заселяет Европейскую Россию, Кавказ, Малую Азию, Туркмению, Узбекистан и Киргизию. Диапазон населяемых высот составляет от 25 м ниже уровня моря до 2650 м над уровнем моря [Кузьмин, 1999].
Половой зрелости лягушки достигают при длине тела около 60-70 мм на 1-4 году жизни [Кузьмин, 1999]. В разных частях ареала наступление половой зрелости происходит по-разному: в Украинских Карпатах на 3 году жизни при длине тела самцов 70 мм, а самок 80 мм [Щербак, Щербань, 1980]; в Украине, в Присамарье созревает 38% животных при длине тела в среднем 56 мм [Аврамова, Булахов, Константинова, 1976]; в Армении - в 2-4 года, причем самки приступают к размножению на год-два позже самцов при длине тела самцов 86-89 мм, а самок 90-99 мм [Александровская, 1985]; в Воронежской области половозрелость наступает при длине тела 70-80 мм, под Казанью - 60-70 мм [Жизнь животных, 1985]. Наступление половозрелости в Ставрополье происходит при длине тела самца 65-70 мм, самки 70-80 мм [Высотин, Тертышников, 1988]. На Кавказе максимальная продолжительность жизни возрастает от 5 до 12 лет при повышении высоты от 850 до 2500 м над у.м. [Кузьмин, 1999]. По данным Т.И. Жуковой, В.Б. Широковой [1979], на протяжении трех весенних месяцев не встречалось озерных лягушек с гонадами на ранних (1-2-й) стадиях зрелости. Это говорит о том, что к концу второго года жизни у всех особей гонады не ниже, чем 3-й стадии зрелости.
Размножение начинается через несколько дней (до месяца) после выхода лягушек из зимовки. Брачный период очень длинный - 1,5-2.5 месяца [Кузьмин, 1999]. Фенология размножения в значительной степени зависит от климатических условий данного региона, особенно большую роль играет температура воды. Например, в Белоруссии икрометание начиналось 17 мая при температуре воды 19-22 °С, но в другой год при более теплой весне - уже 3-4 мая, а в некоторых водоемах даже в последние числа апреля [Пикулик, 1985]. В Восточно-Казахстанской области откладка яиц наблюдалась 22-26 апреля, для размножения озерная лягушка использует небольшие пойменные временные или постоянные водоемы, а также искусственные, возникшие на месте старых карьеров водоемы с хорошо развитой растительностью [Бердыбаева, 1985]. В Карпатах спаривание и откладка икры происходит в конце апреля-начале мая, в Закарпатье с середины апреля до начала июля, в Прикарпатье - уже в первых числах апреля [Щербак, Щербань, 1980]. В Крыму период спаривания и откладки икры озерной лягушкой бывает очень растянут и продолжается иногда до августа-сентября. В зависимости от погодных условий спаривание начинается со средины марта и продолжается до июня, в отдельных случаях до конца августа. Наиболее активный период икрометания - май. Соответственно этому окончание метаморфоза происходит со средины июня-начала июля и продолжается до сентября, иногда до окончания сезона активности в ноябре. Массовый метаморфоз происходит в конце июля-августе [Щербак, 1966].
В Украине, в районе реки Южный Буг икрометание идет при температуре воды 16,1-18,7 °С, а при снижении температуры до 13 °С прекращается [Гончаренко, 1989]; в Присамарье - с середины апреля и продолжается до середины июня [Аврамова, Булахов, Константинова, 1976].
В южных районах лягушка может откладывать до 7 кладок за сезон (весной и осенью) [Кузьмин, 1999]. В Туркмении массовое размножение озерной лягушки происходит в марте-апреле [Атаева, 1981]. Сроки размножения в Чечено-Ингушетии растянуты на 1,5-2 месяца, начало размножения в конце мая - начале июня [Точиев, 1987], на черноморском побережье Кавказа - с конца марта по июнь [Туниев, 1987], в Колхидской низменности - с середины марта по конец июля [Иванова, Щупак, Пастухова, 1989], в Приазовье - в апреле-мае, при температуре воды 12-14 °С [Размножение и развитие …, 1989]. В Дагестане икрометание происходит в апреле - первой половине мая в условиях благоприятной весны, тогда как обычно - позднее [Хонякина, 1973], в условиях низменного Азербайджана - в мае [Велиева, 1985].
Период размножения озерной лягушки в Ставрополье длится с середины марта-начала апреля до августа, когда температура воды достигает 12-17 °С [Высотин, Тертышников, 1988]. Икрометание в Краснодарском крае на равнине происходит в марте, а в горах, где водоемы прогреваются позже, в конце апреля - начале мая [Кубанцев, Жукова, Никифорова, 1979]. Весной 1982 года икра в окрестностях г. Краснодара появилась 28-30 апреля [Жукова, Писаренко, 1984]. В условиях поздней весны массовый массовый выход озерных лягушек на места размножения наблюдался 6-7 мая в окрестностях г. Кропоткина в 1987году, а весной 1986 года брачные пары отмечались с 10 апреля. Сроки икрометания приурочены не только к общим. Но и к конкретным температурным условиям. Так, в юго-западной части г. Кропоткина откладка во временном неглубоком водоеме происходила 2-3 апреля при температуре воды 16,5 °С.
По берегам глубокого озера первые кладки появились лишь 28 апреля при температуре воды 13,5 °С [Жукова, Сайгашева, 1990]. В трех водоемах Усть-Лабинского района Краснодарского края (родник, искусственный пересыхающий водоем и река Зеленчук-2 весной 1999 г. первые кладки икры появились 15-17 апреля, в 2000 г. первые кладки были обнаружены 5 апреля в роднике и искусственном водоеме, а в р. Зеленчук-2 они появились лишь в середине месяца. В начале мая, вследствие заморозков (температура воздуха -4 °С, температура воды -1 °С) наблюдали полную гибель личинок озерной лягушки в роднике и искусственном водоеме и частичную в р. Зеленчук-2. Новая порция икры в роднике и р. Зеленчук-2 обнаружена 14 мая, кроме того, в дальнейшем здесь же откладка икры происходила 10 и 19 июня. В искусственном водоеме повторная откладка икры произошла лишь однажды - 10 июня. Таким образом, в 2000 г. озерные лягушки приступили к размножению на 10-12 дней раньше, чем в 1999 г.; в весенне-летний сезон в роднике и р. Зеленчук-2 обнаружено по 4 кладки икры, а в искусственном водоеме - 2 кладки [Жукова, 2003].
Соотношение полов в размножающейся группе в популяциях озерной лягушки составляет в Украинских Карпатах самцов 62%, самок 38% [Щербак, Щербань, 1980], в Крымской популяции самцов 41%, самок - 59% [Щербак, 1066], в Белоруссии самцов бывает до 95% [Пикулик, 1985], в Присамарье преобладают также самцы (65,8%), но с увеличением длины тела и возраста половое соотношение выравнивается и в старших группах даже преобладают самки - 70,8% [Аврамова, Булахов, Константинова, 1976]. А.Г. Высотин М.Ф. Тертышников [1988] по Ставрополью приводят следующие соотношения - 1 : 1; 1 : 1,4. Т.И. Жукова, Т.Г. Сайгашева [1990] указывают на преобладание самцов в брачном периоде в окрестностях г. Кропоткина - 62% (1986 г.) и 70% (1987 г.).
Икра озерной лягушки откладывается в виде комка, образовавшегося от склеивания слизистых яйцевых оболочек диаметром 1,5-2.0 мм, а всей икринки 7-8 мм [Терентьев, 1960]. Число яиц в кладке до определенных размеров возрастает с увеличением длины тела самки. Среднее число яиц при длине тела самки 110-115 мм достигает 5408-6818 штук, при длине 116-119 мм - 7963-9360 штук. У озерной лягушки существует положительная зависимость между длиной тела и количеством откладываемых икринок. Число яиц изменяется и по годам. В «Жизни животных» [1985] указано, что плодовитость озерной лягушки по мере увеличения ее линейных размеров сначала возрастает с 4 до 11 тысяч икринок, а затем, достигнув максимума, снова снижается.
В лесах степной зоны Украины абсолютная плодовитость колеблется от 855 до 16580 икринок, в среднем 5455 [Аврамова, Булахов, Константинова, 1976], в Присамарье количество икринок в кладке от 850 до 12400, в среднем 5400 [Бобылев, 1981], в Калмыкии от 4000 до 12000 икринок [Киреев, 1983]. В Туркмении у молодых озерных лягушек с длиной тела 75-85 мм насчитывается 2200-5720 икринок, в то время как у особей с длиной тела 90 мм и более - от 5720 до 8700 штук [Аннакулиева, 1977].
В «Определителе земноводных...» [1977] приводится следующая зависимость количества икры от размеров тела самки озерной лягушки для дельты Волги- при длине 91-96 мм количество яиц 3916-3989; 106-109 мм - 4540-5195; 110-115 мм - 5408-6818; 116-119 мм - 7969-9360; 120-126 мм до 11500 штук, причем икра в двух комках или порциями по 8-10 икринок.
В окрестностях г. Кропоткина количество икры в комке 2180-5900 штук. Плотность икры в пересчете на прибрежную полосу водоема (на 10 м2) - 1538 икринок в 1986 году, а в холодную весну 1987 года - 570 штук на 10 м2 [ Жукова, Сайгашева, 1990]. По данным Б.С. Кубанцева, Т.И. Жуковой, Т.Н. Никифоровой [1979], в условиях Северного Кавказа плодовитость озерной лягушки меняется от 1100 до 16400 икринок, достигая максимума у самок длиной 90-100 мм.
При размножении в одном водоеме озерной лягушки и зеленой жабы количество икринок на 1 м2 составило у озерной лягушки 580, а у зеленой жабы 548 штук [Жукова, Решетникова, 1994].
По данным С.Л. Кузьмина [1999] эмбриогенез длится 3-18 суток. Сроки инкубации яиц зависят от температуры воды, колеблются не только в различных районах, но и в одном и том же регионе в разные годы. Вышедшая личинка имеет размеры 5-8 мм. В Армении инкубация продолжается 7-8 дней при температуре воды 20,4 °С, воздуха 21,9°С, а в мае при температуре воды 16,4°С и воздуха 11,2°С - 9-10 дней; на юго-востоке Казахстана развитие икры шло при 18-24°С 4-5 дней [Жизнь животных, 1985]. Еще один пример зависимости сроков развития икры от температуры: в бассейне реки Южный Буг выклев при температуре воды 18,7 °С и воздуха 19,3°С происходил на 12-16 день, плотность головастиков составила 1651-1927 особей/га водоема; в реках с крутыми склонами при температуре воды 19,9 °С и воздуха 22°С головастики появлялись на 16-19 день, плотность их составила 114-792 особи/га водоема [Гончаренко, 1989]. В Карпатах личинки выходят через 7-10 дней при длине тела 6-8 мм [Щербак, Щербань, 1980], в Белоруссии при температуре воды 17-23 °С инкубация длится 5-9 дней [Пикулик, 1985], в Калмыкии отмечался выход личинок на 3-4-й день [Киреев, 1983], в Присамарье - на 5-10-й день [Аврамова, Булахов, Константинова, 1976]. А.Г. Высотин, М.Ф. Тертышников [1988] для Ставрополья указывали, что инкубация яиц продолжается 6-10 дней.
В водоеме в окрестностях г. Кропоткина икра развивалась 17 дней, что объясняется перепадами температуры [Жукова, Сайгашева, 1990]. При размножении в одном водоеме озерной лягушки и зеленой жабы эмбриональное развитие продолжалось соответственно 18 и 16 дней, а смертность на эмбриональном этапе 72,9% (много икры лягушек поражалось грибком) и 17% [Жукова, Решетникова,1994].
Большинство оплодотворенной икры погибает, из вылупившихся личинок выживают также относительно немногие. В условиях Присамарья отход икры 10-34% [Аврамова, Булахов, Константинова, 1975]; в условиях реки Южный Буг с крутыми склонами выход личинок составляет 8,18% [Гончаренко, 1989]; в Колхидской низменности эмбриональная смертность от 0,87 до 26,06% [Иванова, Щупак, Пастухова, 1989]. В окрестностях г. Кропоткина в 1986 году смертность на эмбриональном этапе развития составила 87,1%, а в 1987 году 87,7%. При этом значительная гибель происходит в момент выклева головастиков - в это время гибнет до 16,9% отложенной икры [Жукова, Сайгашева, 1990].
По наблюдениям Б.С. Кубанцева, Т.И. Жуковой, Т.Н. Никифоровой [1979], в окрестностях г. Краснодара эмбриональная смертность составила 68,25%, это максимальный показатель, до этого число вышедших из икры личинок было отмечено на уровне 40,0%, 20,8% личинок завершили метаморфоз. А по отношению к отложенной икре выживаемость составила 6,6%. В годы, когда размножение и развитие происходили в типичных условиях, метаморфоз заканчивали 1,5-2,3% от исходного числа икры. А в неблагоприятные годы - лишь 0,4-1,0%.