Для оценки устойчивости растений к ТМ авторами разработана универсальная модификация WTItm - индекс адаптации (ИАтм), рассчитываемый как среднее геометрическое всех исследованных адаптационных эффектов (АЭг, % к водному контролю) с учетом ошибки среднего геометрического (GSD):
Частные отклики (адаптационные эффекты) могут быть рассчитаны по любым чувствительным к ТМ параметрам растений (n). В наших исследованиях количество исследованных адаптационных эффектов по каждому виду варьировало от 3 до 18.
В работе мы оценивали эффективность применения двух индикаторов металлоустойчивости (WTItM и ИАТМ) по тесноте корреляции их значений у растений с соответствующими концентрациями ТМ в корнеобитаемой среде (табл. 1).
Теснота связи значений индексов WTLym и ИАтм с концентрацией металлов [Огм] в корнеобитаемой среде, оцененная по коэффициенту корреляции (г) Пирсона
Таблица 1
При анализе тесноты связи исследованных индексов с концентрацией ТМ в тестируемой среде показано, что индекс адаптации (ИАтм) имеет преимущества относительно WTIтм в следующих случаях:
- у культурных видов в сравнении с дикорастущими;
- у однодольных растений по сравнению с двудольными;
- у поликарпических видов по сравнению с монокарпиками;
- у различных жизненных форм растений (за исключением гемикриптофитов);
- при исследовании степени адаптации растений к эссенциальным металлам (для неэссенциального свинца оба индекса существенны на 80% уровне значимости);
- при исследовании растений, семена которых были собраны с загрязненных площадок, по сравнению с таковыми из незагрязненных местообитаний.
- при увеличении продолжительности экспозиции растений на растворах с ионами ТМ;
- при увеличении количества параметров (n), принимаемых во внимание при расчете ИАтм. Опытным путем установлено, что наилучшие результаты получаются в диапазоне 6 < n < 8. Дальнейшее увеличение n нецелесообразно, поскольку не способствует повышению тесноты корреляции значений ИАтм и [Стм] и приводит к возрастанию трудоемкости индикационных исследований.
Значения ИАтм (с учетом GSD) можно эмпирически соотнести с градациями зон экологической толерантности растений следующим образом:
- ИАтм ± GSD > 100 % - витальная зона, очень высокая адаптация к ТМ;
- ИАтм ± GSD ~ 100 % - оптимальная зона, высокая (хорошая) адаптация к ТМ;
- 80 % < ИАтм ± GSD <100 % - субоптимальная зона, удовлетворительная адаптация к ТМ;
- 50 %< ИАтм ± GSD < 80 % - пессимальная зона, низкая адаптация к ТМ;
- 20 % < ИАтм ± GSD < 50 % - сублетальная зона, адаптация к ТМ очень низка;
- ИАтм ± GSD < 20 % - летальная зона (адаптация к ТМ отсутствует).
Заключение
Таким образом, полученные результаты свидетельствуют о целесообразности широкого применения разработанного индекса адаптации для оценки степени устойчивости растений к различным концентрациям ТМ, и, вероятно, к любым другим токсичным поллютантам в окружающей среде.
Кроме того, данный индекс позволяет выявлять степень адаптации локальных популяций растений, относящихся к различным экологическим группам и формам роста к природному и антропогенному загрязнению почв эссенциальными и неэссенциальными ТМ. Для наиболее точного определения величины ИАтм необходимо, чтобы число определяемых адаптационных откликов исследуемых растений находилось в диапазоне от 6 до 8.
Список литературы
1. Edelstein M., Ben-Hur M. Heavy metals and metalloids: sources, risks and strategies to reduce their accumulation in horticultural crops // Scientia Horticulturae. 2018. Vol. 234. P. 431-444. doi:10.1016/j.scienta2017.12.039
2. Безель В. С., Большаков В. Н., Воробейчик Е. Л. Популяционная экотоксикология. М. : Наука, 1994. 83 с.
3. Жуйкова Т. В. Реакция ценопопуляций и травянистых сообществ на химическое загрязнение среды : автореф. дис. ... докт. биол. наук : 03.00.16; 03. 00. 05. Екатеринбург, 2009. 40 с.
4. Ernst W. H. O. Evolution of metal tolerance in higher plants // Forest snow and landscape research. 2006. Vol. 80, № 3. P. 251-274.
5. Позолотина В. Н., Антонова Е. В., Шималина Н. С. Адаптация Plantago major L. к длительному радиационному и химическому воздействию // Экология. 2016. № 1. С. 3-13. doi:10.7868/S0367059716010121
6. Кротова Л. А., Чибис С. П. Эколого-генетическое влияние химических соединений на адаптацию растений // Современные проблемы науки и образования. 2017. № 6. С. 250-257.
7. Zverev V., Kozlov M. V., Lama A. D. Fluctuating asymmetry of birch leaves did not increase with pollution and drought stress in a controlled experiment // Ecological Indicators. 2018. Vol. 84. P. 283-289. doi:10.1016/J.EC0LIND.2017.08.058
8. Дуля О. В., Микрюков В. С. Влияние методических факторов на результаты эко- токсикологических экспериментов: мета-анализ // Экология: сквозь время и расстояние : материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург : Академкнига, 2011. С. 60-68.
9. Ritz C. Toward a unified approach to dose-response modeling in ecotoxicology // Environmental Toxicology and Chemistry. 2010. Vol. 29, № 1. P. 220-229. doi:10.1002/etc.7
10. Weltje L. Integrating evolutionary genetics and ecotoxicology: on the correspondence between reaction norms and concentration-response curves // Ecotoxicology. 2003. Vol. 12, № 6. P. 532-528. doi:10.1023/B:ECTX.0000003039.66653.DB
11. Дуля О. В., Микрюков В. С., Воробейчик Е. Л. Стратегии адаптации Deschampsia
caespitosa и Lychnis flos-cuculi к загрязнению тяжелыми металлами: анализ на основе зависимости доза-эффект // Экология. 2013.№4. С. 243-253.
doi:10.7868/S0367059713040033
12. Wilkins D. S. The measurement of tolerance to edaphic factors by means of root growth // New Phytol. 1978. Vol. 80. P. 623-633. doi:10.1111/J.1469-8137.1978.TB01595.X
13. Macnair M. R., Smith S. E., Cumbes Q. J. Heritability and distribution of variation in degree of copper tolerance in Mimulus guttatus at Copperopolis, California // Heredity. 1993. Vol. 71, № 5. P. 445-455. doi:10.1038/hdy.1993.162
14. Gries B. Zellphysiologische Untersuchungen uber die Zinkresistenz bei Galmeiformen und Normalformen von Silene cucubalus Wib // Flora B. 1966. Vol. 156. S. 271-290. doi:10.1007/BF01666540
15. Ruther F. Vergleichende physiologische Untersuchungen uber die Resistenz von Schwermetallpflanzen // Protoplasma. 1967. Vol. 64. P. 400-425. doi:10.1007/BF01666540
16. Searcy K. B., Mulcahy D. C. Pollen selection and the gametic expression of metal tolerance in Silene dioica (Caryophyllaceae) and Mimulus guttatus (Scrophulariaceae) // American Journal of Botany. 1985. Vol. 72. P. 700-706. doi:10.1002/J.1537- 2197.1985.TB08441.X
17. Лукаткин А. С., Башмаков Д. И., Шаркаева Э. Ш. [и др. ] Большой практикум по ботанике, физиологии и экологии растений / под общ. ред. А. С. Лукаткина. Саранск : Изд-во Мордовского. университета, 2015. 330 с.
18. Прозина М. Н. Микроскопическая техника. М. : Высшая школа, 1960. 198 с.
19. Зауралов О. А., Лукаткин А. С. Кинетика экзосмоса электролитов у теплолюбивых растений под действием пониженных температур // Физиология растений. 1985. Т. 32. С. 347-354.
20. Лукаткин А. С. Холодовое повреждение теплолюбивых растений и окислительный стресс. Саранск : Изд-во Мордовского университета, 2002. 208 с.
21. Казнина Н. М. Физиолого-биохимические и молекулярно-генетические механизмы устойчивости растений семейства Poaceae к тяжелым металлам : дис. ... д-ра биол. наук. Петрозаводск, 2016. 358 с.
22. Mittler R., Vanderauwera S., Gollery M., Van Breusegem F. Reactive oxygen gene network of plants // Trends in Plant Science. 2004. Vol. 9, № 10. P. 490-498. doi:10.1016/j.tplants.2004.08.009
23. Vassilev A., Lidon F., Ramalho J. C. [et al.]. Effects of excess Cu on growth and photosynthesis of barley plants. Implication with a screening test for Cu tolerance // Journal of Central European Agriculture. 2003. Vol. 4, № 3. P. 225-235.
24. Rozentsvet O. A., Nesterov V. N., Sinyutina N. F. The effect of copper ions on the lipid composition of subcellular membranes in Hydrilla verticillata // Chemosphere. 2012. Vol. 89, № 1. P. 108-113. doi:10.1016/j.chemosphere.2012.04.034
25. Богданова Е. С., Розенцвет О. А. Изменение физиолого-биохимического состояния Matteuccia struthiopteris (L.) Todaro под действием солей тяжелых металлов // Проблемы агрохимии и экологии. 2013. № 3. С. 44-48.
References
1. Edelstein M., Ben-Hur M. Heavy metals and metalloids: sources, risks and strategies to reduce their accumulation in horticultural crops. Scientia Horticulturae. 2018;234:431- 444. doi:10.1016/j.scienta.2017.12.039
2. Bezel' V.S., Bol'shakov V.N., Vorobeychik E.L. Populyatsionnaya ekotoksikologiya = Population ecotoxicology. Moscow: Nauka, 1994:83. (In Russ.)
3. Zhuykova T.V. Reaktsiya tsenopopulyatsiy i travyanistykh soobshchestv na khimich- eskoe zagryaznenie sredy = Response of cenopopulation and herbaceous communities to chemical pollution of the environment. PhD abstract. Ekaterinburg, 2009:40. (In Russ.)
4. Ernst W.H.O. Evolution of metal tolerance in higher plants. Forest snow and landscape research. 2006;80(3):251-274.
5. Pozolotina V.N., Antonova E.V., Shimalina N.S. Adaptation of Plantago major L. to long-term radiation and chemical exposure. Ekologiya = Ecology. 2016;(1):3-13. doi:10.7868/S0367059716010121 (In Russ.)
6. Krotova L.A., Chibis S.P. Ecological and genetic influence of chemical compounds on plant adaptation. Sovremennye problemy nauki i obrazovaniya = Modern problems of science and education. 2017;(6):250-257. (In Russ.)
7. Zverev V., Kozlov M.V., Lama A.D. Fluctuating asymmetry of birch leaves did not increase with pollution and drought stress in a controlled experiment. Ecological Indicators. 2018;84:283-289. doi:10.1016/J.EC0LIND.2017.08.058
8. Dulya O.V., Mikryukov V.S. The effect of methodological factors on the results of eco- toxicological experiments: a meta-analysis. Ekologiya: skvoz' vremya i ras-stoyanie : materialy konf. molodykh uchenykh = Ecology: through time and distance : proceedings of Conference of young scientists. Ekaterinburg: Akademkniga, 2011:60-68. (In Russ.)
9. Ritz C. Toward a unified approach to dose-response modeling in ecotoxicology. Environmental Toxicology and Chemistry. 2010;29(1):220-229. doi:10.1002/etc.7
10. Weltje L. Integrating evolutionary genetics and ecotoxicology: on the correspondence between reaction norms and concentration-response curves. Ecotoxicology. 2003;12(6):532-528. doi:10.1023/B:ECTX.0000003039.66653.DB
11. Dulya O.V., Mikryukov V.S., Vorobeychik E.L. Adaptation strategies for Deschampsia caespithos and Lychnis floss roe deer to heavy metal contamination: a dose-response analysis. Ekologiya = Ecology. 2013;(4):243-253. doi:10.7868/S0367059713040033 (In Russ.)
12. Wilkins D.S. The measurement of tolerance to edaphic factors by means of root growth. New Phytol. 1978;80:623-633. doi:10.nn/J.1469-8137.1978.TB01595.X
13. Macnair M.R., Smith S.E., Cumbes Q.J. Heritability and distribution of variation in degree of copper tolerance in Mimulus guttatus at Copperopolis, California. Heredity. 1993;71(5):445-455. doi:10.1038/hdy.1993.162
14. Gries B. Zellphysiologische Untersuchungen uber die Zinkresistenz bei Galmeiformen und Normalformen von Silene cucubalus Wib. Flora B. 1966;156:271-290. doi:10.1007/BF01666540
15. Ruther F. Vergleichende physiologische Untersuchungen uber die Resistenz von Schwermetallpflanzen. Protoplasma. 1967;64:400-425. doi:10.1007/BF01666540
16. Searcy K.B., Mulcahy D.C. Pollen selection and the gametic expression of metal toler-ance in Silene dioica (Caryophyllaceae) and Mimulus guttatus (Scrophulariaceae). American Journal of Botany.1985;72:700-706. doi:10.1002/J.1537-2197.1985. TB08441.X
17. Lukatkin A.S., Bashmakov D.I., Sharkaeva E.Sh. [et al. ] Bol'shoypraktikum po botani- ke, fiziologii i ekologii rasteniy = Big workshop on botany, physiology and ecology of plants. Saransk: Izd-vo Mordovskogo. universiteta, 2015:330. (In Russ.)
18. Prozina M.N. Mikroskopicheskaya tekhnika = Microscopic technique. Moscow: Vysshaya shkola, 1960:198. (In Russ.)
19. Zauralov O.A., Lukatkin A.S. Kinetics of exosmosis of electrolytes and heat-loving plants under the influence of low temperatures. Fiziologiya rasteniy = Plant physiology. 1985;32:347-354. (In Russ.)
20. Lukatkin A.S. Kholodovoe povrezhdenie teplolyubivykh rasteniy i okislitel'nyy stress = Cold damage to heat-loving plants and oxidative stress. Saransk: Izd-vo Mordovskogo universiteta, 2002:208. (In Russ.)
21. Kaznina N.M. Fiziologo-biokhimicheskie i molekulyarno-geneticheskie mekhanizmy ustoychivosti rasteniy semeystva Poaceae k tyazhelym metallam = Physiological- biochemical and molecular-genetic mechanisms of resistance of plants of the Poaceae family to heavy metals. PhD dissertation. Petrozavodsk, 2016:358. (In Russ.)
22. Mittler R., Vanderauwera S., Gollery M., Van Breusegem F. Reactive oxygen gene network of plants. Trends in Plant Science. 2004;9(10):490-498. doi:10.1016/j.tplants. 2004.08.009
23. Vassilev A., Lidon F., Ramalho J.C. [et al.]. Effects of excess Cu on growth and photosynthesis of barley plants. Implication with a screening test for Cu tolerance. Journal of Central European Agriculture. 2003;4(3):225-235.
24. Rozentsvet O.A., Nesterov V.N., Sinyutina N.F. The effect of copper ions on the lipid composition of subcellular membranes in Hydrilla verticillata. Chemosphere. 2012;89(1):108-113. doi:10.1016/j.chemosphere.2012.04.034
25. Bogdanova E.S., Rozentsvet O.A. Changes in the physiological and biochemical state of Matteuccia strutniopteris (L.) Todaro under the influence of salts of heavy metals. Problemy agrokhimii i ekologii = Problems of agrochemistry and ecology. 2013;(3):44- 48. (In Russ.)