Материал: гистофиз коры б. м. Звенья модуля

Гистофизиология центральной нервной системы. Модульный принцип организации коры.

Исследуя ассоциативную кору, составляющую 90 % неокортекса, Сентаготаи и представители его школы установили, что структурно-функциональной единицей неокортекса является модуль - вертикальная колонка диаметром около 300 мкм. Модуль организован вокруг кортико-кортикального волокна (см. рис. 11.6, г), представляющего собой волокно, идущее либо от пирамидных клеток того же полушария (ассоциативное волокно), либо от противоположного (комиссуральное). 

В модуль входят два таламокортикальных волокна (2) - специфических афферентных волокна, оканчивающихся в IV слое коры на шипиковых звездчатых нейронах и базальных дендритах пирамидных нейронов. Каждый модуль, по мнению Сентаготаи, подразделяется на два микромодуля диаметром менее 100 мкм. Всего в неокортексе человека примерно 3 млн модулей.

Аксоны пирамидных нейронов модуля проецируются на три модуля той же стороны и через мозолистое тело на два модуля противоположного полушария. В отличие от специфических афферентных волокон, оканчивающихся в IV слое коры, кортико-кортикальные волокна образуют окончания во всех слоях коры и, достигая I слоя, дают горизонтальные ветви, выходящие далеко за пределы модуля. Помимо специфических афферентных волокон, на пирамидные нейроны (см. рис. 11.6, г) возбуждающее влияние оказывают шипиковые звездчатые нейроны. 

Различают два вида шипиковых звездчатых клеток: 

1) шипиковые звездчатые нейроны фокального типа, образующие множественные синапсы на апикальных дендритах пирамидного нейрона (правая сторона рисунка);

2) шипиковые звездчатые нейроны диффузного типа, аксоны которых широко ветвятся в IV слое и возбуждают базальные дендриты пирамидных нейронов. Коллатерали аксонов пирамидных нейронов (не показанные на схеме) вызывают диффузное возбуждение соседних пирамидных клеток.

Тормозная система модуля представлена следующими типами нейронов:

1) клетки с аксональной кисточкой образуют в I слое множественные тормозные синапсы на горизонтальных ветвях кортико-кортикальных волокон;

2) корзинчатые нейроны - тормозные нейроны, образующие тормозящие синапсы на телах практически всех пирамидных нейронов. Они подразделяются на малые корзинчатые нейроны, оказывающие тормозящее влияние на пирамиды II, III и V слоев модуля, и большие корзинчатые клетки, располагающиеся на периферии модуля и имеющие тенденцию подавлять пирамидные нейроны соседних модулей; 

3) аксо-аксональные нейроны, тормозящие пирамидные нейроны II и III слоев. Каждая такая клетка образует тормозящие синапсы на начальных участках аксонов сотен нейронов II и III слоев. Они тормозят, таким образом, кортико-кортикальные волокна, но не проекционные волокна нейронов V слоя; 

4) клетки с двойным букетом дендритов располагаются во II и III слоях и, тормозя практически все тормозные нейроны, производят вторичное возбуждающее действие на пирамидные нейроны. Ветви их аксонов направлены вверх и вниз и распространяются в узкой колонке (50 мкм). Таким образом, клетка с двойным букетом дендритов растормаживает пирамидные нейроны в микромодуле (в колонке диаметром 50-100 мкм). Мощный возбуждающий эффект фокальных шипиковых звездчатых клеток объясняется тем, что они одновременно возбуждают пирамидные нейроны и клетку с двойным букетом дендри-тов. Таким образом, первые три тормозных нейрона тормозят пирамидные клетки, а клетки с двойным букетом дендритов возбуждают их, угнетая тормозные нейроны.

Система тормозных нейронов играет роль фильтра, тормозящего часть пирамидных нейронов коры.

Различные поля коры характеризуются преимущественным развитием тех или других ее пластинок. Так, в моторных центрах коры, например в передней центральной извилине, сильно развиты III, V и VI и плохо выражены II и IV пластинки. Это так называемый агранулярный тип коры. Из этих областей берут начало нисходящие проводящие пути центральной нервной системы. В чувствительных корковых центрах, где заканчиваются афферентные проводники, идущие от органов обоняния, слуха и зрения, слабо развиты пластинки, содержащие крупные и средние пирамидные нейроны, тогда как зернистые пластинки (II и IV) достигают своего максимального развития. Это гранулярный тип коры.

Все отделы ЦНС покрыты мозговыми оболочками:

Мягкая мозговая оболочка – РВСТ с большим количеством сосудов, повторяет рельеф нервной ткани;

Паутинная мозговая оболочка – РВСТ образует трабекулы, формирующие сеть, в которых проходят крупные сосуды, покрывает выступающие части нервной ткани;

Твердая мозговая оболочка – ПВСТ, плотно сращена с надкостницей в головном мозге, в спинном мозге имеет более рыхлое строение для обеспечения подвижности.

Между оболочками выделяют пространства:

Субарахноидальное – между мягкой и паутинной мозговой оболочкой. Заполнено спинномозговой жидкостью (ликвором). Сообщается с желудочками мозга.

Субдуральное – между паутинной и твердой мозговой оболочкой;

 Эпидуральное – в спинномозговом канале между твердой мозговой оболочкой и периостом позвонков. Заполнено РВСТ.

Функции оболочек мозга:

1) защитная;

2) трофическая;

3)  участие в ликвородинамике (образовании, циркуляции и реабсорбции спинномозговой жидкости).

Что входит в состав гематоэнцефалического барьера? 

- эндотелий капилляров соматического типа; - базальная мембрана капилляров; - периваскулярная глиальная пограничная мембрана. Образована отростками астроцитов, которые формируют расширения вблизи сосуда и связаны между собой плотными контактами.

Что может транспортироваться через ГЭБ?

- Глюкоза – энергетический субстрат для нейронов;

- Аминокислоты – элементы трофики;

- вода, ионы – поддержание водно-солевого баланса;

- жирорастворимые молекулы.

В физиологических условиях через барьер не проникают высокомолекулярные вещества (белки, липопротеины), микроорганизмы, лейкоциты.

Какие факторы определяют низкую проницаемость ГЭБ?

- большое количество плотных контактов между эндотелиальными клетками;

- отсутствие эндоцитоза в эндотелии (в эндотелиоцитах нет пиноцитозных везикул);

-  количество переносчиков для глюкозы и аминокислот в плазмолемме эндотелиоцитов и астроцитов;

- трехслойная структура базальная мембрана (молекулярное «сито»);

- плотные контакты между отростками астроцитов;

-липиды двойной плазмолеммы отростков астроцитов в составе периваскулярной глиальной мембраны.

Исключением являются циркумвентрикулярные органы - структуры, расположенные вокруг желудочков мозга, которые относят к лимбической системе мозга.

В их структурах присутствуют капилляры фенестрированного типа. Барьер проницаем для белков – гормонов, цитокинов, биологически активных веществ. Данная особенность строения обеспечивает взаимосвязь между нервной, эндокринной и иммунной системами. Например, при воспалении увеличивается количество цитокинов в крови. Цитокины могут транспортироваться через капилляры циркумвентрикулярных органов, что обеспечивает реагирование нервной системы. Это проявляется изменением психоэмоционального состояния, включением защитных механизмов, изменением температуры и пр.

Ликвородинамика.

Система циркуляции спинномозговой жидкости включает:

•   4 желудочка мозга;

•   спинномозговой канал;

• субарахноидальное пространство.

Как происходит образование спинномозговой жидкости?

Путем фильтрации крови в структурах сосудистого сплетения боковых и 4-го желудочков мозга.

1. гидростатическое давление внутри капилляра фенестрированного типа (эндотелий не имеет плотных контактов) обеспечивает сетевой ток воды, белков и некоторых веществ, которые поступают в окружающую РВСТ.

2. жидкость и вещества поступают в клетку;

3. натрий-калий АТФ-аза в просвете желудочков качает натрий и обеспечивает по осмотическому градиенту диффузию жидкости из клетки в внеклеточное пространство.

Спинномозговая жидкость (ликвор) – бесцветная жидкость с низким содержанием белка, и слабо щелочной реакцией, заполняет желудочки мозга и субарахноидальное пространство.

Анализ структурного и химического состава спинномозговой жидкости используется для диагностики патологии ЦНС, в частности – нейроинфекций и опухолей.

За сутки продуцируется 300 мл

Что такое сосудистое сплетение?

Сосудистое сплетение - складки мягкой мозговой оболочки, которые формируют выпячивания – ворсинки, покрытые эпендимой.

От чего зависит состав спинномозговой жидкости? От проницаемости гематоликворного барьера.

Что входит в состав гематоликворного барьера?

1. капилляры с фенестрированным эндотелием на базальной мембране;

2. РВСТ + макрофаги;

3. эпендимоциты – клетки глии кубической формы, связанные между собой с помощью межклеточных соединений (десмосомы, плотные контакты), лежат на БМ.

Эпендима. Желудочки мозга и центральный канал спинного мозга выстланы однослойным кубическим эпителием – эпендимой, которая состоит из двух типов клеток:

- эпендимоциты – имеют микроворсинки и ресничку на апикальном полюсе, многочисленные митохондрии. Базальный отдел контактирует с астроцитарными отростками. Эпендимоциты плотно соединены между собой поясковыми десмосомами.

- танициты – (в третьем желудочке) – специализированные эпендимоциты. Имеют две особенности: базальный отросток дотягивается до астроцитарных отростков и формирует контакты с кровеносным сосудом. Танициты прикреплены друг к другу и эпепндимоцитам плотными контактами.

В центральном канале спинного мозга эпендима не имеет таницитов.

Цитологические особенности сосудистого сплетения.

Эпендима представлена эпителиоподобными клетками кубической формы, которые покрывают поверхность желудочков мозга и центрального канала спинного мозга. Эпендима состоит из двух типов клеток:

- Эпендимальные клетки – кубической формы, выстилают полости желудочков головного мозга и полость спинномозгового канала. Эти клетки дифференцируются из вентрикулярных клеток эмбриональной нервной трубки. Апикальный домен эпендимы содержит многочисленные микроворсинки, десмосомы соединяют клетки между собой. Базальная часть соединяется с астроцитарным отростком.

- Танициты – специализированная эпендимальные клетки, которые имеют на своей поверхности отросток, который простирается между астроцитарными отростками к кровеносному капилляру. Танициты участвуют в частичной реабсорбции ионов из ликвора в кровоток. Они в большом количестве содержатся в дне III желудочка. Считается, что эти клетки передают информацию о составе цереброспинальной жидкости на первичную капиллярную сеть воротной системы гипофиза.

На поверхности сосудистого сплетения мигрируют клетки Кольмера, имеющие хорошо развитый лизосомальный аппарат (макрофагальной природы)

Транспорт спинномозговой жидкости:

1.Образование ликвора происходит в желудочках мозга – в структурах сосудистого сплетения;

2. Далее цереброспинальная жидкость циркулирует из боковых желудочков в отверстие Монро (межжелудочковое отверстие) и вдоль 3-го желудочка, проходит через Сильвиев водопровод.

3. Затем ликвор проникает в 4-й желудочек, через отверстия Мажанди и Люшка выходит в субарахноидальное пространство головного и спинного мозга.

4. Ликвор реабсорбируется в кровь венозных синусов полости черепа и через пахионовы грануляции паутинной оболочки.

Что составляет арахноидально-ликворный барьер? Пахионновы грануляции – это выросты паутинной оболочки в полости мозговых венозных синусов. Через них происходит реабсорбция ликвора в кровь. В них ликвор отделен лишь слоем клеток глиальной природы и эндотелием синуса.

Арахноидально-ликворный барьер (нейро-ликворный). Паутинная оболочка предотвращает контакт ликвора субарахноидального пространства с жидкостью внеклеточного пространства твердой оболочки. Ликвор дренируется вокруг полушарий паутинными ворсинками, которые находятся в венозных синусах.

Ликвор циркулирует через желудочки и арахноидальное пространство вокруг ЦНС.  Он поступает в паутинное пространство, которое имеет паутинные ворсинки – выпячивания (пахионовы грануляции) паутинной оболочки в просвет венозного синуса – и пронизывает между или через эндотелий, который выстилает венозные синусы. Необходимо учесть, что ликвор отделяется от крови эндотелием, выстилающим венозные синусы. Кровь не течет из венозных синусов в субарахноидальное пространство. Блокада движения ликвора может привести к его накоплению в желудочках и вокруг мозга – гидроцефалия.

Возрастные особенности

Строение мозговых оболочек – с возрастом в мозговых оболочках происходит некоторое разрастание соединительной ткани, образование склеротических изменений. У взрослых людей по сравнению с новорожденными уменьшается число нейронов в единице объема коры. Уменьшение зависит от гибели части нейронов, но главным образом от разрастания нервных волокон и нейроглии, что приводит к увеличению толщины коры и механическому «раздвиганию» нейронов.

Изменения в центральной нервной системе в старческом возрасте связаны прежде всего со склеротическими изменениями сосудов мозга. В старости мягкая и паутинная оболочки мозга утолщаются. В них могут появиться отложения извести. Наблюдается атрофия коры большого мозга, прежде всего лобной и теменной долей. Уменьшается число нейронов в единице объема коры, зависит это главным образом от гибели клеток. Нейроны уменьшаются в размере, частично теряют базофильное вещество, ядра уплотняются, их контур становится неровным. Быстрее других изменяются пирамидные нейроны V слоя двигательной зоны коры и грушевидные клетки коры мозжечка. В нейронах различных отделов нервной системы накапливаются гранулы липофусцина.

КРОВОСНАБЖЕНИЕ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Кровоснабжение спинного мозга осуществляется через передние и задние корешковые артерии, входящие в него с передними и задними корешками и образующие артериальную сеть в мягкой мозговой оболочке. Здесь формируются продольные артерии, из которых главная - передняя спинальная артерия, проходящая в передней срединной щели.

Капиллярная сеть в сером веществе более густая, чем в белом. Вены спинного мозга не сопровождают артерии. Мелкие вены, идущие с периферии спинного мозга и из передней срединной щели, образуют сплетение в мягкой мозговой оболочке, особенно густое на дорсальной поверхности спинного мозга, откуда кровь оттекает в вены, сопровождающие вентральные и дорсальные корешки.

Артериальное кровоснабжение головного мозга осуществляется внутренними сонными и позвоночными артериями, которые сливаются в основании мозга в базилярную артерию. Ветви этих артерий проходят в мягкую мозговую оболочку, и отсюда мелкие веточки следуют в вещество мозга. Капиллярная сеть в сером веществе головного мозга также более густая, чем в белом. Капилляры мозга имеют непрерывную эндотелиальную выстилку и хорошо развитую базальную мембрану. Здесь происходит избирательный обмен веществ между нервной тканью и кровью, в котором принимает участие так называемый гематоэнцефалический барьер. Избирательность обмена веществ между тканью и кровью обеспечивается, помимо морфологических особенностей самих капилляров (сплошная эндотелиальная выстилка с хорошо развитыми десмосомами, плотная базальная мембрана), также и тем, что отростки глиоцитов, прежде всего астроцитов, образуют на поверхности капилляров слой, отграничивающий нейроны от непосредственного соприкосновения с сосудистой стенкой

Рис. 11.11. Строение гематоэнцефалического барьера (схема):

1 - эндотелий гемокапилляра; 2 - базальная мембрана; 3 - тело астроцита; 4 - пластинчатые окончания отростков астроцитов; 5 - нейрон; 6 - отростки нейронов (нейропиль); 7 - олигодендроглиоцит