Материал: Жукова Л.А. (отв. ред.) Онтогенетический атлас лекарственных растений. Том VII

ПРИЛОЖЕНИЕ 2

Основные типы онтогенеза

(Жукова, 1995)

I тип – всю последовательность этапов развития проходит одна и та же особь, умирающая по завершению онтогенеза;

II тип – последовательность этапов развития осуществляется серией особей вегетативного происхождения нескольких последующих поколений. В последнем случае особь – родоначальница и ее потомки не умирают, а делятся вегетативным путем на две и большее число особей. Смерть наступает после последовательного прохождения ряда поколений особей (Age states…, 1980; Смирнова, 1987).

При введении дополнительных критериев: времени вегетативного размножения и отделения партикул или клонистов (Нухимовский, 1973), а также степени их омоложения, мы считаем нужным выделить 3 типа онтогенеза (Жукова, 1983а):

А-тип – вегетативное размножение отсутствует. Особь проходит все этапы онтогенеза и умирает.

Б-тип – вегетативное размножение осуществляется во второй половине онтогенеза; омоложение незначительно или его нет; на протяжении полного онтогенеза сменяется 2–3 поколения особей.

В-тип – вегетативное размножение в первой половине онтогенеза, омоложение значительно, полный онтогенез завершается через много поколений особей.

Выявленные нами особенности популяционной жизни цветковых растений, обитателей луговых ценозов, позволяют предложить еще одну более детальную классификацию онтогенезов, в основе которой лежат следующие ранее использованные и новые динамические признаки:

1) способность завершить полный онтогенез в течение жизни одной или нескольких поколений особей;

2)длительность полного онтогенеза;

3)способность к вегетативному размножению, его время, кратность;

4)степень омоложения партикул;

5)продолжительность жизни особей вегетативного происхождения.

Таким образом в предлагаемой нами новой классификации типов онтогенеза (Жукова, 1988) выделено 5 типов, 2 надтипа и 4 подтипа.

I надтип. Полный онтогенез осуществляется в жизни одного поколения – одной особи семенного происхождения.

А-тип. Вся программа онтогенеза завершается в жизни одной особи при полном отсутствии вегетативного размножения, отсутствует постгенеративный период.

Подтип А1. Длительность существования семенной особи – 1–3 года. Постгенеративный период отсутствует (однолетники, малолетники).

Подтип А2. Длительность жизни семенной особи 3–30 и более лет. Имеется постгенеративный период (стержнекорневые монокарпики, непартикулирующие стержнекорневые поликарпики).

346

Продолжение прил. 2

В типе А длительность полного онтогенеза (Тоn) для стержнекорневых поликарпиков, имеющих постгенеративный период, будет равна:

Ton = Tse → Tsc.

Для монокарпиков, заканчивающих полный онтогенез в генеративном состоянии, его продолжительность вычисляется следующим образом:

Ton = Tse →Tg.

Б-тип. Как правило, полный онтогенез реализуется в одном поколении, имеется постгенеративный период, возможна старческая партикуляция.

Семенное растение или его четко видимая сохраняющаяся часть может полностью заканчивать свое развитие, и тогда формула Ton = Tse → Tsc остается справедливой. Одновременно каждая отделившаяся от нее партикула будет совершать свой путь развития, свой неполный онтогенез: Ton.s. = Tg3 → Tsc; Ton.s. = Tss → Ts. Как правило, такие партикулы менее жизнеспособны, чем материнское растение; живут очень мало (1–2 года); быстро стареют, переходя в субсенильное или сенильное состояние; практически не могут повторно партикулировать, нередко отмирают сразу. К этому типу относятся некоторые полукустарнички (Artemisia arenaria Dc. – Дорохина, 1987) и стержнекорневые поликарпики (Bunies оrientalis L. Былова, 1974).

II надтип. Полный онтогенез осуществляется в ряду поколений вегетативно возникших особей.

В-тип. Онтогенез семенной особи несколько сокращен, завершается старческой партикуляцией в старом генеративном и субсенильном состояниях. Партикулы не омолаживаются, т.е. сохраняют возрастной уровень материнского организма, но в отличие от Б типа партикулы живут дольше и сами могут неоднократно партикулировать.

В типе В, как и в предыдущем Б -типе, неполный онтогенез партикулы (Ton.p.) максимально включает конец генеративного и весь постгенеративный период, а минимально — одно онтогенетическое состояние: g3, ss или s. Таким образом, онтогенез семенной особи (Тоn.s) также сокращен до старого генеративного или субсенильного состояния. Тогда полный онтогенез составляют 2 поколения особей: Ton = Ton.s + Ton.p. К типу В относятся часто встречающиеся на лугах плотно- и рыхлодерновинные злаки и осоки, ряд корневищно-стержнекорневых и короткокорневищных трав самого разного систематического положения, неспособных к омоложению.

Г-тип. Онтогенез семенной особи неполный и заканчивается многократной партикуляцией в середине жизни — в молодом или средневозрастном генеративном состояниях.

Г1-подтип. Партикулы испытывают слабое омоложение на 1-2 онтогенетических состояния. Длительность их жизни неодина-кова: максимально она продолжается от молодого генеративного до субсенильного или сенильного (если нет повторной партикуляции); минимально — от молодого генеративного до средневозрастного, т.е. до наступления следующей партикуляции (длиннокорневищные, некоторые наземно-ползучие и столонообразующие растения).

Г2-подтип. Партикулы сильно омолаживаются до имматурного и даже ювенильного возрастного состояния и преобладают в клонах, где присутствие старых партикул незначительно. Онтогенетический возраст партикул по сравнению с предыдущим подтипом Г1 увеличивается до 4-6 состояний и длится от ювенильного

347

Продолжение прил. 2

до старого генеративного. Партикулы также бывают разновозрастными. Они характерны для некоторых длиннокорневищных, наземно-ползучих, корнеотпрысковых и столонооб-разующих растений.

Таким образом, в Г-типе продолжительность неполного онтогенеза клониста возрастает, так как партикуляция начинается в середине онтогенеза. В одних случаях происходит резкое омоложение вегетативного потомства (Г2-подтип), в других оно незначительно (Г1-подтип). Это определяет длительность жизни каждого клониста, что записывается так же, как в типе В. Между крайними вариантами существует много переходных. Иногда у одного и того же вида в разных экологических ситуациях степень омоложения различна. Например, у лерхенфельдии извилистой на вырубках омоложение отделившихся клонистов невелико — на 1-2 состояния. Однако под пологом леса на многолетних столоновидных побегах субсенильных растений этого вида из глубоко омоложенных спящих почек могут возникнуть имматурные и даже ювенильные особи, которые в дальнейшем проходят почти тот же по времени путь развития, что и растения семенного происхождения (Жукова, 1979 а,б).

Д-тип. Полный онтогенез осуществляется в ряде поколений особей вегетативного происхождения. Онтогенез семенной особи очень краток — до виргинильного или молодого генеративного состояния; последние образуют специализированные диаспоры (почки, клубни, луковицы) и прекращают свое существование. Возникшие из диаспор клонисты глубоко омоложены до ювенильного состояния, поэтому их биологический возраст меньше, чем у семенного растения лишь на два состояния — семени и проростка.

В типе Д при полной дезинтеграции материнская особь не может завершить полный онтогенез. Конечным этапом ее жизни ста-новится то онтогенетическое состояние, в котором произошло полное разделение материнской особи на омоложенные дочер-ние особи вегетативного происхождения (раметы). Для луковичных, клубнелуковичных (Диагнозы и ключи..., 1987) и ряда корнеотпрысковых растений в агроценозах при перепашке (Лебедев, 1984) это может быть средневозрастное или молодое генеративное состояние. При этом длительность неполного онтогенеза каждой вегетативно возникшей особи должна отсчитываться с того состояния, до которого дошло омоложение отделившегося вегетативного зачатка. Конец неполного онтогенеза будет определяться моментом следующего акта вегетативного размножения:

Ton.s= Tse... →Tg1; Ton.r= Tg1... →Tg3;

Ton.r.= Tg3... →Tss.

Таким образом, полный онтогенез для видов, способных к полной дезинтеграции, складывается из последовательных онтогенетических состояний, проявляющихся в ряду вегетативно возникших поколений особей. Если отмирают (хотя бы частично) особи вегетативного происхождения, находящиеся на последних этапах развития, то полный онтогенез будет завершен. Однако в природе это наблюдается редко. Тогда продолжительность полного онтогенеза для таких биоморф будет определяться как сумма неполного и сокращенных онтогенезов последовательных поколений особей:

Ton = (Tse... →Tg1) + (Tg1... →Tg3)+ (Tg3... →Tss)+ (Tss... →Tsc)

348

Окончание прил. 2

Типы онтогенеза растений (по: Жукова, 1995)

349

ПРИЛОЖЕНИЕ 3

Классификация поливариантности путей онтогенеза

(Жукова, 2013)

 I надтип – Структурная

Типы:

1 – морфологическая,

2 – анатомическая,

3– размерная.

II надтип – Динамическая

Типы:

4 – феноритмологическая,

5– по темпам индивидуального развития на разных этапах онтогенеза.

III надтип – Поливариантность размножения

Тип 6 – различные варианты сочетаний семенного, вегетативного и апомиктического

размножения в разных ценопопуляциях

 IV надтип

Тип:

7 – поливариантность циклов воспроизведения у особей одного вида в разных экологических условиях

 V надтип – Функциональная

Типы:

8 – физиологическая: специфические особенности физиологических процессов и их сочетаний у особей разных онтогенетических состояний;

9 – биохимическая: различные наборы биохимических соединений у особей на разных этапах онтогенеза

 VI надтип

Тип 10 – экологическая: различия экологических позиций ценопопуляций вида в раз-

ных частях его ареала по почвенным и климатическим факторам.

 VII надтип

Тип 11 – поливариантность онтогенезов.

350