нена биоморфологическая поливариантность в разных группах растений. Например, у Tillia cordata Mill. описано пять жизненных форм (Чистякова, 1978). Максимальное число жизненных форм (семь) найдено ученицей И. Г. Серебрякова Т. М. Покровской (1976) у Trifolium pratense L. Только детальный структурный анализ растений раскрывает специфику поливариантности онтогенеза конкретного вида.
Нередко значительные методические трудности возникают в случае проявления поливариантности путей онтогенеза. При этом выявляются разные типы неполных и сокращенных онтогенезов. Онтогенез растений нередко становится неполным при отсутствии особей постгенеративного и прегенеративного периодов (случаи вегетативного размножения) или сокращенным при пропусках отдельных онтогенетических состояний, даже целых периодов. Неполные и сокращенные онтогенезы становятся нормой при активном вегетативном размножении или в результате неблагополучного состояния ЦП в особых экологических условиях. В связи с этим необходимо описывать все встречающиеся варианты онтогенеза, т. к. любые примеры по продолжительности неполного, как и сокращенного онтогенеза, дают нам важную информацию, позволяющую оценить уровень вариабельности индивидуального развития и роль его эпигенетической составляющей.
Динамическая поливариантность нередко проявляется у длительно живущих растений. К их числу принадлежит не только Sequoia sempervirens (живет около 5 тысяч лет), но некоторые более широко распространенные виды деревьев: Quercus robur L. (до 800 лет), Pinus sylvestris L. (до 650 лет), Tilia cordata Mill. (до 600 лет) и многих кустар-
ничков: Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Arctostaphyllos uva-ursi и мно-
гие другие (до 400 и более лет). Жизни не только одного исследователя, но и времени существования любой школы не хватит, чтобы проследить до конца все этапы полного онтогенеза таких видов. Во многих случаях это в принципе невозможно.
В 2005 году в г. Йошкар-Оле прошел Всероссийский семинар «Поливаринтность развития особей, популяций и сообществ» (2006), где выступали не только популяционные экологи и биоморфологи, но и фитоценологии, зоологи, даже биохимики. Они докладывали свои материалы о поливариантности развития живых систем разного уровня организации. Показано, что поливариантность развития проявляется не только на организменном, но и на популяционном, ценотическом и экосистемном уровнях. В отношении ценотического уровня очень наглядны восстановительные сукцессии в луговых фитоценозов, которые осу-
306
ществляются на участках, трансформированных в ходе пастбищной дигрессии. Они проанализированы Л. А. Жуковой (1995) на основе 20-летних наблюдений, проведенных в Дединовской пойме. На месте выбитых пастбищ восстанавливаются разные фитоценозы, развитие ЦП разных видов осуществляется различными темпами. Не менее показательны восстановленные сукцессии лесных фитоценозов после рубок или пожаров. В районах Европейского Севера России, как и в центральных ее областях, лесные экосистемы восстанавливаются разными путями и с разной скоростью. Фитоценологи также приводят многочисленные примеры поливариантности развития для растительных сообществ разных природных зон (Восточноевропейские леса, 2004).
Л. А. Жуковой (1986, 2010, 2012) разработана классификация поливариантности, которая позднее была дополнена. Учитывая большую значимость дальнейших исследований, посвященных анализу поливариантности, мы приводим ее наиболее полный вариант в приложении 2 к данному изданию.
Сейчас стало очевидным, что поливариантность развития – это общее свойство любой системы и всеобщий закон природы. Как не вспомнить слова И. Гете, который еще в XIX в. писал: «Природа – единственная книга, где все страницы полны смысла и которая никогда не повторяется в своих решениях».
Как правило, при описании онтогенетических состояний авторы приводят их биометрические показатели, их средние арифметические или диапазонные оценки, но достаточно редко применяют систему балльных оценок для определения жизненного состояния особей. Такой подход развивает в своих работах Ю. А. Злобин (1989, 2009, 2013). Им предложена методика оценки виталитетной структуры ценопопуляций и их классификация, в которой выделены процветающие, равновесные и депрессивные ценопопуляции (прил. 5). Применение такого подхода особенно важно для редких, исчезающих и инвазионных видов, а также лекарственных растений.
В настоящее время появилась возможность более подробно анализировать экологические потенции и реализованные позиции изучаемых видов с помощью диапазонных экологических шкал Л. Г. Раменского и др. (1956), Н. Д. Цыганова (1983), Я. П. Дидуха (2011). В коллективной монографии Л. А. Жуковой, Ю. А. Дороговой, Н. В. Турмухаметовой, М. Н. Гавриловой, Т. А. Полянской «Экологические шкалы и методы анализа экологического разнообразия растений» (2010) приведены дополненные и уточненные шкалы Н. Д. Цыганова (около 2 500 видов).
307
Там же предложены методы определения потенциальной и реализованной экологической валентности, экологической эффективности и толерантности видов. С помощью компьютерной программы EcoScaleWin (Грохлина, Ханина, 2006) по геоботаническим описаниям можно получить конкретные оценки местообитания по 10 климатическим и почвенным факторам. Целесообразно приводить диапазоны этих факторов для ЦП изучаемых видов, строго регистрируя их географические координаты с помощью GPS-навигатора.
Таким образом, мы приветствуем любые варианты дальнейшей детализации онтогенетических исследований. Чем более разноплановый материал будет получен в перспективе, тем полнее и глубже станут наши представления о закономерностях организации популяционной жизни растений. Мы также надеемся, что в ближайшее время биологами всех специальностей будет осознана необходимость более активного использования популяционно-онтогенетического подхода в научных исследованиях и практической деятельности.
308
СПИСОК РУССКИХ И ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ РАСТЕНИЙ
Астрагал ольхонский (Astragalus olchonensis Gontsch.) |
151 |
Астрагал Цингера (Astragalus zingeri Korsh.) |
81 |
Астрагал шелковистоседой (Astragalus sericeocanus Gontsch.) |
155 |
Валериана очереднолистная (Valeriana alternifolia Ledeb.) |
202 |
Гнездоцветка клобучковая (Neottianthe cucullata (L.) Sсhlechter) |
265 |
Душевка полевая (Acinos arvensis (Lam.) Dandy) |
161 |
Касатик низкий (Iris pumila L.) |
208 |
Ковыль перистый (Stipa pennata L.) |
260 |
Козельц гладкий (Scorzonera glabra Rupr.) |
176 |
Колокольчик сибирский (Campanula sibirica L.) |
128 |
Копеечник дагестанский |
|
(Hedysarum daghestanicum Rupr. ex Boiss.) |
167 |
Копеечник Разумовского |
|
(Hedysarum razoumovianum Fisch. еt Helm) |
96 |
Котовник кокандский (Nepeta kokanica Regel) |
180 |
Котовник ножкоколосой (Nepeta podostachys Benth.) |
185 |
Лапчатка бедренцеволистная (Potentilla pimpinelloides L.) |
172 |
Ломкоколосник дернистый |
|
(Psathyrostachys caespitosa (Sukaczev) Peschkova) |
251 |
Лук густой (Allium condensatum Turcz.) |
227 |
Лук Ледебура (Allium ledebourianum Schult. et Schult. fil.) |
231 |
Лук неравный (Allium inaequale Janka) |
236 |
Монарда двойчатая (Monarda didyma L.) |
241 |
Остролодочник башкирский (Oxytropis baschkirensis Knjasev) |
190 |
Пальчатокоренник балтийский |
|
(Dactylorhiza baltica (Klinge) Orlova) |
273 |
Пион тонколистный (Paeonia tenuifolia L.) |
216 |
Подмаренник трехцветковый (Galium triflorum Michx.) |
245 |
309
Сарсазан шишковатый |
|
(Нalocnemum strobilaceum (Pall.) Bieb.) |
66 |
Скерда кровельная (Crepis tectorum L.) |
137 |
Солонечник двуцветковый (Galatella biflora (L.) Nees) |
211 |
Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) |
26 |
Тимьян енисейский (Thymus jenisseensis Iljin) |
105 |
Тимьян Ильина (Thymus iljinii Klokov et Shost.) |
71 |
Тимьян Маршалла (Thymus marschallianus Willd.) |
111 |
Толокнянка обыкновенная |
|
(Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng.) |
75 |
Торилис японский (Torilis japonica (Houtt.) DC.) |
132 |
Фиалка душистая (Viola odorata L.) |
221 |
Цинния изящная (Zinnia elegans Jacq.) |
141 |
Череда облиственная (Bidens frondosa L.) |
147 |
Черноголовка обыкновенная (Prunella vulgaris L.) |
|
(длиннокорневищная жизненная форма) |
278 |
Черноголовка обыкновенная (Prunella vulgaris L.) |
|
(короткокорневищная жизненная форма) |
285 |
Шалфей мутовчатый (Salvia verticillata L.) |
196 |
Шиверекия подольская |
|
(Schivereckia podolica (Bess.) Andrz. ex DC.) |
121 |
Шлемник приземистый (Scutellaria supinа L.) |
117 |
Шлемник тувинский (Scutellaria tuvensis Juz.) |
125 |
310