продолжал участвовать в жизни кафедры ботаники, экологии и физиологии растений, выбравшей его почетным членом.
На кафедре ботаники, экологии и физиологии растений Марийского государственного университета по инициативе Л. А. Жуковой с 1991 г. начато создание Онтогенетического гербария. В него были включены также коллекции, переданные сотрудниками ПБЛ и кафедры ботаники МПГУ – И. М. Ермаковой, Л. Б. Заугольновой, А. М. Быловой, Н. С. Сугоркиной и другими. Сейчас гербарий включает более 6 000 листов с растениями разных онтогенетических состояний, представляющими 607 видов из 86 семейств и 369 родов. Большая часть материалов собрана сотрудниками и студентами кафедры экологии МарГУ. В настоящее время Гербарий зарегистрирован в Международном гербарном фонде
(code Mari – http://sweetgum.nybg.org/ih/herbarium.php?irn=176924) и я в-
ляется структурным подразделением Популяционно-онтогенетического музея кафедры экологии и МарГУ, который входит в Евразийскую ассоциацию музеев университетов. Заведующая музеем С. В. Козырева поддерживает его в хорошем состоянии, несмотря на все трудности. В нем выделено семь отделов:
•Научный и учебный гербарий.
•Отдел начальных этапов онтогенеза (материалы о 89 видах из 49 семейств).
•Отдел поливариантности онтогенеза.
•Коллекция плодов и семян (представлено 90 видов из 83 семейств).
•Изотека (307 рисунков растений разных жизненных форм и систематического положения).
•Фототека (диски с фотографиями гербарных образцов растений на разных этапах онтогенеза).
•Библиотека музея.
На 18 стендах музея помещены гербарные образцы и фотографии онтогенетических состояний растений, отражена история развития приоритетного для отечественной науки популяционно-онтогенетического направления. Сотрудники кафедры экологии на общественных началах совместно с аспирантами и студентами пополняют и поддерживают музей в рабочем состоянии.
Под редакцией профессора Л. А. Жуковой, доцентов О. П. Ведерниковой, Э. В. Шестаковой, Е. С. Закамской и других сотрудников кафедры экологии МарГУ с 1997 г. издается «Онтогенетический атлас растений». С 1997 по 2011 год выпущено 6 томов периодического научного издания, где сотрудники ПБЛ МПГУ опубликовали 12 статей.
11
Д-р биол. наук, профессор Л. Б. Заугольнова – в 70–80 гг. руководитель ботаническим отделом ПБЛ МГПИ, затем ст. науч. сотрудник лаборатории структурно-функциональной организации лесных экосистем Центра по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН (Москва). Ею созданы сайты «Ценофонд лесов Европейской части России» и «Определитель типов леса Европейской части России», а также совместно с д-ром биол. наук О. В. Смирновой База данных по экологоценотическим группам растений. Л. Б. Заугольнова – соавтор книг «Восточноевропейские широколиственные леса» (1994) и «Восточноевропейские леса» (2004), двух монографий «Ценопопуляции растений» и одноименного учебника.
Профессор Л. Б. Заугольнова разработала оригинальную систему иерархически соподчиненных единиц популяционного уровня у растений, выявила особенности структуры и динамики популяций многолетних растений в связи биоморфологическими особенностями и онтогенезом. Ею проанализирована и определена степень динамичности ценопопуляций растений в пределах одного фитоценоза. Она предложила новые методы анализа онтогенетического спектра как показателя демографической структуры и ввела понятия базового и характерного спектров. Обосновано понятие критического состояния ценопопуляций, предложен способ диагностики, применимый для их мониторинга. Основные результаты исследований обобщены в ее докторской диссертации «Структура популяций семенных растений и проблемы их мониторин-
га» (1994).
Д-р биол. наук, зав. отделом ботаники Учебно-научного Центра МПГУ Е. И. Курченко провела монографическое исследование рода Agrostis L. на территории России и сопредельных стран (2010). Разнообразие жизненных форм позволило рассмотреть этот таксон в качестве модельного объекта для разработки нового подхода в систематике, который интегрирует три современных научных направления в ботанике – классическое морфолого-географическое, биоморфологическое и попу- ляционно-онтогенетическое. Проведена таксономическая ревизия рода, даны характеристики таксонов с привлечением традиционных и нетрадиционных признаков. Использование новых признаков позволило существенно дополнить характеристику видов и более корректно решить вопросы о видовом статусе ряда таксонов, понять способы видообразования, установить возможные эволюционные взаимоотношения видов, выявить районы происхождения секций, найти новые биоморфологические признаки для разграничения видов. Основной итог монографического изучения рода Agrostis L. с популяционно-онтогенетической точки зрения может быть представлен в следующем виде: жизненная форма,
12
особенности онтогенеза и онтогенетический состав ценопопуляций видоспецифичны и отражают морфофункциональное единство растения. Способ возобновления побега, продолжительность его жизни, последовательность и интенсивность пробуждения пазушных почек определяют жизненную форму растения, с которой сопряжены особенности онтогенеза, общая продолжительность жизни растения, механизмы возобновления популяций, онтогенетические спектры ценопопуляций. Эти признаки обуславливают специфику популяционной жизни в пространстве и во времени, определенный тип стратегии вида и модусы эволюционных преобразований.
Д-р биол. наук, профессор О. В. Смирнова – руководитель лесной группы ПБЛ МГПИ в 70–80 годы ХХ столетия. Позднее она заведующая лабораторией структурно-функциональной организации лесных экосистем Центра по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН (Москва). О. В. Смирнова – отв. редактор и соавтор книг «Восточноевропейские широколиственные леса» (1994) и уникального издания «Восточноевропейские леса» (2004), объединившего материалы более 60 авторов, автор монографии «Структура травяного покрова широколиственных лесов» (1987), соавтор двух коллективных монографий «Ценопопуляции растений», одного учебника и пяти учебных пособий для студентов. Ее работы, как и работы ее учеников, способствуют развитию популяционного направления в лесной фитоценологии.
Профессор О. В. Смирнова с коллегами развивала представления о популяционных стратегиях видов, предложенные ранее Л. Г. Раменским, Дж. П. Граймом, Т. А. Работновым. Ее работы были посвящены изучению популяционных механизмов устойчивости растительных сообществ, оценке роли ключевых видов, совместно с канд. биол. наук Р. В. Попадюком и другими коллегами О. В. Смирновой были уточнены основные положения ГЭП – парадигмы, разработанной зарубежными авторами, а вместе с д-ром биол. наук Л. Б. Заугольновой создана База данных по эколого-ценотическим группам растений.
Исследования д-ра биол. наук, ст. науч. сотрудника И. В. Татаренко посвящены специальному биоморфологическому и популяционноонтогенетическому анализу представителей семейства Orchidaceae. Она изучила строение побегов и их систем у 48 типов жизненных форм 300 видов. И. В. Татаренко впервые разработала оригинальную классификацию жизненных форм. Она описала основные модусы структурной эволюции орхидных. Ею впервые изучены онтогенез и ритм сезонного развития у 52 видов. И. В. Татаренко выявлены предполагаемые пути симбиотической коэволюции с микоризообразующими грибами в различных группах семейства, определены интенсивность и локализация
13
микоризы у 80 видов. Основные результаты исследования отражены в монографии «Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны» (1996).
Д-р биол. наук, профессор Н. И. Шорина в настоящее время является одним из лидеров отечественной биоморфологии. Широко известны ее оригинальные работы по изучению биологии и ценотических популяций клубнелуковичных и луковичных растений. На примере Colchicum speciosum Stev. она показала, что в онтогенезе изменяется форма клубнелуковиц, а это не позволяет использовать данный признак в качестве критерия для выделения самостоятельных видов. Впервые изучен онтогенез этого вида на уровне особи и клона и проведен анализ клонов ценопопуляций. Вместе с зоологом канд. биол. наук Х. П. Мамаевой Н. И. Шорина провела комплексные ботанико-зоологические исследования. Впервые на примере подснежника Воронова (Galanthus woronowii Lozinsk.) она описала разные пути онтогенеза у одного вида, у этого же вида выявлены варианты пространственного размещения особей в ценопопуляциях. Эти представления в 1980-х гг. были развиты Л. А. Жуковой в виде концепции поливариантности онтогенеза растений. Известны также работы Н. И. Шориной по кислице обыкновенной (Oxalis acetosella L., у которой были изучены сезонные изменения онтогенетической структуры ценопопуляций. Н. И. Шориной проведены специальные многолетние исследования по экологической морфологии и популяционной биологии папоротников. Впервые ее были изучены растения, в цикле воспроизведения которых спорофит и гаметофит представлены самостоятельными поколениями, занимающими разные экологические ниши. Показано, что принципы дискретной периодизации онтогенеза применимы не только к спорофитам, но и к гаметофитам. Н. И. Шориной разработана классификация биоморф папоротников умеренных широт, синтезирующая биоморфологический и популяционно-фито- ценотический подходы.
Более подробные сведения об исследователях, изучавших онтогенез и структуру популяций в разных регионах, приведены наже в таблице.
Во многом весомые результаты, достигнутые сотрудниками лаборатории и специалистами, связанными с ней на разных этапах ее деятельности, были обусловлены богатым теоретическим фундаментом, заложенным руководителями ПБЛ и той удивительной атмосферой сотрудничества и коллективного творчества, которая сложилась на самых первых этапах ее создания. Она поддерживалась многочисленными научными семинарами, конференциями, дискуссиями и обсуждениями, совместными экспедициями и проектами, работой над коллективными монографиями. В рамках этой деятельности произошло дальнейшее раз-
14
витие многих идей основателей урановско-серебряковской школы, реализовалась их мечта о регулярном проведении школ по теоретической морфологии растений и конференций по популяционно-онтогене- тическому направлению. В исследованиях, проводимых на базе лаборатории нашли отражение все основные аспекты, связанные со структурной ботаникой и популяционной экологией.
Сведения о проведении популяционно-онтогенетических исследований растений сотрудниками ПБЛ и кафедры ботаники МПГУ
Регион |
Исследователи |
|
|
Степная и горная группы |
|
Кавказ |
|
Адлерский р-н, г. Арагац |
Е. И. Курченко |
Армения, г. Хуступ |
Е. И. Курченко |
г. Бештау Пятигорского р-на |
Е. И. Курченко |
Грузия г. Казбеги, Игналинск |
Е. И. Курченко |
Тебердинский заповедник, |
Н. И. Шорина, Е. И. Курченко |
Красная Поляна |
|
Батумский и Тбилисский бот. сады |
Л. А. Жукова, Е. С. Чахалян |
Сочинский дендрарий |
Л. А. Жукова |
Краснодарский край |
И. В. Татаренко |
Крым |
|
Крымский заповедник, Никитский бот. |
Л. А. Жукова, И. М. Ермакова |
сад |
|
Крымские яйлы |
Е. И. Курченко |
Херсонская обл. |
Е. И. Курченко |
Украинские Карпаты, Закарпатье |
Л. А. Жукова, В. А. Русов, Д. Л. Теплов, |
|
О. В. Смирнова, Е. И. Курченко |
Казахстан, Наурзумский заповедник |
Л. Б. Заугольнова, А. М. Былова, |
|
Н. Ф. Михайлова, Л. И. Воронцова, |
|
Л. Е. Гатцук, А. Р. Матвеев, В. С. Гусева, |
|
С. П. Мамаева и другие сотрудники ПБЛ |
Таджикистан, Гиссарский хребет |
Е. И. Курченко |
Забайкалье, Бурятия, р. Иволга |
Е. И. Курченко |
Западная Сибирь, высокогорья Средней |
Н. Ф. Михайлова, Л. И. Воронцова, |
Азии, Баргузинский хребет, Забайкалье, |
Л. Е. Гатцук, А. Р. Матвеев, |
Дальний Восток |
Н. И. Шорина, В. С. Гусева, |
|
С. П. Мамаева, Е. И. Барабанов, |
|
Б. П. Степанов и другие сотрудники |
|
ПБЛ |
|
|
15