Комплекс внегорной петрофитной растительности составляют обычные степные виды и петрофилы Trachyphloeus parallelus и Otiorhynchus asphaltinus, для которых участки степей с выходами мелов и гранита являются, возможно, рефугиумом. Недавно на таких участках степи была обнаружена обоеполая популяция Euidosomus acuminatus, который почти на всей территории своего большого ареала представлен партеногенетической формой. До этого обоеполые популяции E. acuminatus были обнаружены в Краснодарском и Ставропольском краях, Калмыкии и Крыму (Коротяев, 1988). Подобные находки еще раз подчеркивают значение таких рефугиумов в сохранении реликтовых популяций некоторых видов долгоносиков.
Комплекс пойменных лугов и кустарниковых зарослей. Несмотря на значительное число мезофилов среди видов Entiminae, в поймах встречаются лишь немногие из них. Для открытых пойменных биотопов характерно отсутствие эндемиков и субэндемиков. Наиболее характерны для кустарниковых зарослей виды рода Chlorophanus, связанные главным образом с ивами. Следует отметить, что они наиболее обычны в неморальных поймах, особенно к западу от Днепра. В субаридных и аридных поймах к востоку от Днепра представители этого рода встречаются крайне редко. В Закарпатской и Львовской областях на ивах встречается очень редкий Pseudomyllocerus cinerascens. Кроме упомянутых видов, на кустарниках обитают Phyllobius argentatus, Ph. pyri, Ph. thalassinus, Ph. contemptus, Polydrusus corruscus, P. flavipes, P. pterygomalis и др. Очень редок P. atomarius. Почти не представлены в открытых биотопах пойм виды рода Otiorhynchus.
V.2. Распределение видов Entiminae по высотным поясам Украинские Карпаты.
Традиционно в Украинских Карпатах выделяются 5 высотных поясов. 1. Предгорный пояс смешанных лесов - до 600 м; 2. Нижний горный пояс буково-пихтовых лесов - 600-900 м; 3. Верхний горный пояс еловых лесов - 900-1500 м; 4. Субальпийский пояс - 1500-1700 м; 5. Альпийский пояс - 1700-2061 м. Смена видового состава короткохоботных долгоносиков в пяти высотных поясах Карпат выражена хорошо. Наиболее богаты видами пояса предгорных смешанных лесов и буково-пихтовых лесов. Наименьшим числом видов характеризуется альпийский пояс. Наиболее сходны смежные пояса; коэффициент сходства уменьшается с увеличением высоты. Полностью отсутствуют общие виды в фаунах предгорий и высокогорных лугов. Для всех поясов, кроме субальпийского и альпийского, характерно доминирование лесных видов. Пойменные виды не проникают выше 700 м и в горах редки. Степные, лугово-степные, луговые и пойменные виды в Карпатах представлены мало и только в предгорьях. Обитатели лиственных лесов доминируют с 1-го по 3-й пояс, а в поясе 4 на фоне общего снижения числа видов по мере увеличения высоты их сменяют виды комплекса хвойных лесов. Виды комплекса высокогорных лугов и криволесий представлены во 2-5-м поясах, их число увеличивается с высотой.
Горный Крым.
В диссертации принята схема высотной поясности Горного Крыма, предложенная Дидухом (1992). Северный макросклон: 1. Нижний лесостепной пояс - 300-400 м; 2. Средний лесной пояс - 400-800 м; 3. Верхний лесной пояс - 800-1200 м. Южный макросклон: 1. Нижний лесостепной пояс - до 400 м; 2. Средний лесной пояс - 400-900 м; 3. Верхний лесной пояс - 900-1200 (1300) м. Вершина Главной гряды: пояс горных луговых степей, лугов и томилляров - 1200-1545 м. Максимум видов приходится на нижний лесостепной пояс южного макросклона. Наблюдается сокращение числа видов по мере перехода к верхнему лесному поясу. Такая тенденция прослеживается на северном и южном макросклонах, затем в поясе горных степей число видов резко возрастает. Резкое увеличение количества видов энтимин при переходе от верхнего лесного пояса к горной степи связано с большим числом (43%) обитающих здесь горностепных видов, практически не проникающих в нижележащие пояса. Число эндемиков Крыма увеличивается с высотой как на северном, так и на южном макросклонах, достигая максимума в горностепном поясе. Фауны смежные поясов обоих макросклонов сходны более чем на 50%, но у верхнего лесного и горно-степного поясов фаунистическое сходство сравнительно низкое - 15%. Эти показатели тоже подчеркивают плавную смену видового состава от лесостепного пояса к горно-лесным поясам и более резкая разница между фаунами горного леса и горной степи. Сравнение соответствующих поясов на северном и южном макросклонах также показывает существенные различия между фаунами. Разобщенные пояса мало сходны, на северном макросклоне различия между поясами больше, чем на южном. В западной (гумидной) части Крымских гор число видов во всех поясах северного и южного макросклонов и в горной степи заметно выше, чем в восточной (аридной) части. Кроме того, в фауне западной части гор доля эндемичных и субэндемичных видов заметно выше - 15 против 6 видов в восточной части гор.
V.3. Значение партеногенеза в распределении фауны Entiminae
Важную роль в современной картине распределения фауны энтимин Украины играет партеногенез. Как было отмечено Такенучи (Takenouchi, 1976) на примере распространения видов рода Catapionus, в Японии партеногенетические долгоносики тяготеют к низинам. Для равнин Украины, как и для Восточной Европы в целом, характерно преобладание в фауне энтимин партенегенетических форм видов, представленных обоеполой формой или имеющих близкого обоеполого родственника на небольшой территории в близлежащих предгорных и (или) горных районах (Korotyaev, 1991, 1994). Обоеполые формы некоторых видов, например, Euidosomus acuminatus, сохранились в рефугиумах на равнине. Благодаря образованию партеногенетических форм, в фауне степей и равнинных лесов Украины доминируют виды, проникшие из близлежащих горных систем и с примыкающих к ним равнинных территорий. В качестве примера можно привести распространение обоеполых горно-лесных видов Otiorhynchus reichei и O. asphaltinus, которые, в отличие от партеногенетических видов, распространены по Восточноевропейской равнине не сплошным фронтом, а по поймам рек.
Глава VI. Биология Entiminae Украины
VI.1. Трофические связи
В подсемействе Entiminae большинство видов являются узкими или широкими полифагами, на имагинальной стадии они питаются мягкими частями вегетативных органов травянистых и древесных растений. Ротовые органы и головотрубка Entiminae модифицированы для срезания, а не сверления надземных частей растений, как у многих других Curculionidae. Entiminae никогда не скелетируют листья в отличие от многих Chrysomelidae и длиннохоботных долгоносиков.
Спектр кормовых растений даже у отдельных видов подсемейства очень широк и включает представителей разных, систематически далеких групп. Это одна из особенностей, выделяющих данную группу среди остальных подсемейств Curculionidae. В рационе большинства Entiminae Украины преобладают покрытосеменные растения (примерно у 225 видов), 9 видов питаются также на голосеменных, и по 3 вида - на папоротниках и мхах. На фоне широкой полифагии у многих видов наблюдается предпочтение какой-либо одной группы растений, иногда - одного вида. Среди представителей подсемейства известна и внутривидовая дифференциация питания, когда вид в разных биотопах отдает предпочтение разным растениям. Большинство Entiminae связаны с древесно-кустарниковой растительностью. Олигофагия известна пока только у видов Eusomatus, которые связаны с Artemisia, и вероятна у Brachyderes incanus, связанного с хвойными. Во время цветения и плодоношения растений имаго могут менять рацион, они охотно употребляют пыльцу голосеменных. Возможно, это связано с высокой пищевой ценностью пыльцы, богатой протеинами. В рационе геофильных форм Entiminae преобладают разлагающиеся остатки растений и высших грибов.
VI.2. Экологические формы
Среди Entiminae безусловно преобладают открытоживущие виды: дендробионты (66 видов) и хортобионты (около 100 видов). Известно 15 видов, обитающих во всех растительных ярусах, они одинаково часто попадаются в кронах деревьев и в травостое. Специфической фауной Entiminae населены лесная подстилка, дернина злаков и т. д.; 32 вида относятся к геобионтам и 37 видов - к криптобионтам. Геобионты обычно имеют депигментированый или слабопигментированый хитиновый покров и редкое опушение, они постоянно обитают в лесной подстилке или дернине и в большинстве являются сапромицетофагами. Криптобионты имеют своеобразную криптическую (расчленяющую) окраску, густое опушение или грубую скульптуру, задерживающие частицы почвы. Криптобионты ведут скрытый образ жизни, прячась в полостях почвы, под камнями и среди стеблей трав, но в отличие от геобионтов покидают убежища ночью и в большинстве питаются живыми тканями прикорневых и подземных частей травянистых растений. Среди открытоживущих форм наиболее распространенным типом питания является филлофагия, случаи сапромицетофагии не установлены. Среди скрытоживущих форм преобладает сапромицетофагия, у геобионтов неизвестны случаи питания генеративными органами растений, а для криптобионтов установлены только филлофагия и сапромицетофагия.
VI.3. Размножение и развитие
Спаривание начинается ранней весной иногда при довольно низкой температуре и продолжается до первой половины лета. В Карпатах размножение приходится большей частью на июль - период между весенним и летне-осенним сезонами дождей.
Одна из особенностей долгоносиков подсемейства Entiminae - партеногенетическое размножение многих видов, подтвержденное у некоторых видов кариологическими исследованиями (Jahn, 1942, Suomalainen, 1961, 1969; Magnano, 1973). Генетические исследования партеногенетических форм долгоносиков начаты во второй половине XX века, для 23 видов были определены хромосомные числа (Petryszak, 1972, 1979; Takenouchi, 1976). В фауне Украины известно 85 видов (35%), способных к партеногенезу или целиком партеногенетических энтимин. К ним относятся самые массовые виды степных и лесных биотопов - Eusomus ovulum, Parafoucartia squamulata, Polydrusus inustus, Otiorhynchus velutinus, O. brunneus, O. conspersus, O. ligustici, O. caucasicus, O. crataegi, O. ovalipennis, O. ovatus, O. pseudomias, O. lederi, O. scopularis, O. fullo, O. smreczynskii, O. albidus, O. nodosus и O. scaber.
У обоеполых форм в размножении принимают участие молодые имаго, недавно вышедшие из куколки; у партеногенетических форм размножаются и прошлогодние, перезимовавшие особи. Большинство видов Otiorhynchus спаривается и откладывает яйца в темное время суток. Почти у всех Phyllobius и Polydrusus поиск партнера и спаривание происходят в утренние и вечерние часы. Как правило, самки откладывают яйца в почву, поближе к кормовому растению. Однако у Liophloeus tessulatus и некоторых Phyllobius яйца откладываются между листовыми пластинками или на сухие листья. В связи с откладкой яиц в твердый субстрат у Chlorophanus, Pholicodes, Liophloeus яйцеклад и вентральная спикула претерпели изменения, превратившись в сильно склеротизованный копательный орган.
Личинки энтимин обитают в почве и питаются на корнях различных растений. У некоторых обитателей лесной подстилки - Barypeithes mollicomus, B. interpositus - личинки обнаружены в гнездах муравьев (Scherf, 1964). Личиночные стадии развития у высокогорных видов Otiorhynchus могут проходить довольно продолжительное время (1-3 года) при короткой жизни имаго. Перед окукливанием личинка выстраивает камеру из частиц грунта, смоченных слюной. В такой камере куколка при неблагоприятных условиях может находиться длительное время. Стенки камеры довольно прочны, и при выходе жук разрушает их куколочными придатками на мандибулах.
Среди Entiminae фауны Украины преобладают моновольтинные виды, поливольтинные виды встречаются в южных районах страны, например, в Крыму - Parameira taurica, Phyllobioides rugifrons, Otiorhynchus zhantievi.
VI.4. Суточная и сезонная активность
Периоды суточной активности имаго четко поделены между отдельными группами Entiminae. Для большинства видов Otiorhynchus характерна ночная и сумеречная активность (Dieckmann, 1980). Пик активности проходится на вечернее время и первую половину ночи. В пасмурные и дождливые дни виды с ночной и сумеречной активностью покидают убежища, в это время жуки обычно сидят на нижней стороне листа. У видов Phyllobius и Polydrusus преобладает дневная активность (Dieckmann, 1980). Скрытоживущие виды малоподвижны, для них характерна постоянная активность.
Период сезонной активности имаго продолжается от ранней весны до середины осени, но у большинства видов приходится на весну и начало лета. Раньше всех активизируются виды в степях, но для них характерен кратковременный период активности. Имаго большинства видов, обитающих в степях, исчезают уже в июне, когда заканчивается период вегетации многих степных трав. Геобионты особенно чувствительны к изменению температуры и влажности субстрата. По мере увеличения дневной температуры и потери почвой и лесной подстилкой влаги число встречающихся видов сокращается. В Полесье и Украинских Карпатах, где влага в почве сохраняется очень долго и осадки интенсивны почти весь сезон, период активности жуков более продолжительный. В засушливых районах и лесах Горного Крыма этот период значительно короче и заканчивается к середине июня. В течение всего вегетационного периода встречаются некоторые широко распространенные массовые виды. Наиболее ранние (начало марта) сроки выхода имаго с зимовки отмечены мной для Trachyphloeus aristatus и Liophloeus tessulatus. Самые поздние находки зафиксированы для Amicromias euxinus sp. n. и Parameira setosa (конца августа) и P. taurica (конец ноября). Необычный для энтимин период активности имеет Elytrodon bidentatus, он встречается зимой и ранней весной (Retowski, 1882).
Глава VII. Зоогеографическая характеристика фауны Entiminae Украины
VII.1. Зоогеографический состав фауны
Территория Украины относится к двум биогеографическим областям - Европейской неморальной и Евразиатской степной. Распределение фауны Entiminae по территории страны соответствует такому разделению. Наиболее своеобразны Карпатская подпровинция Среднеевропейской провинции (автохтонные виды составляют здесь 23% фауны) и Горнокрымская подпровинция Евксинской провинции (с 21% автохтонных видов) неморальной области. Горный Крым по видовому составу четко дифференцирован на две части, отличающиеся числом видов и долей эндемиков в фауне. Более богата видами, включая эндемиков, юго-западная часть гор. Отмечен невысокий процент эндемизма в степной области. Автохтонные виды обнаружены в Приазовско-Причерноморской и Среднедонской подпровинциях Причерноморской провинции. Своеобразна также Балкано-Мезийская лесостепная провинция, только здесь на Украине обитает северобалканский Otiorhynchus mandibularis.