Триба Naupactini Gistel, 1856
Род Mesagroicus Schцnherr, 1840
M. pilifer Boheman, 1833
M. obscurus Boheman, 1840
M. poriventris Reitter, 1903
Триба Tanymecini Lacordaire, 1863
Род Tanymecus Germar, 1817
T. dilaticollis Gyllenhal, 1834
T. palliatus (Fabricius, 1787)
T. ponticus L. Arnoldi et Blinstein, 1971
Род Megamecus Reitter, 1903
M. (Acercomecus) argentatus (Gyllenhal, 1840) *
Род Chlorophanus Germar, 1824
Ch. graminicola (Olivier, 1807)
Ch. sellatus (Fabricius, 1798)
Ch. excisus (Fabricius, 1801)
Ch. gibbosus (Paykull, 1792)
Ch. viridis (Linnaeus, 1758)
Род Cycloderes Sahlberg, 1823
C. canescens (Rossi, 1792)
C. pilosus (Fabricius, 1729)
Таксоны, отмеченные звездочкой, - новые для фауны Украины, подчеркнутые - новые для науки.
Глава I. Краткая физико-географическая характеристика Украины
В этой главе приводятся основные сведения о рельефе, климате и растительности Украины. Очерк геоморфологии заимствован из работы Бондарчука (1949) и монографии “Горные страны европейской части СССР и Кавказ”, 1974; данные о климате приведены по Ланько и др. (1969), растительность охарактеризована по монографии “Растительность европейской части СССР”, 1980.
Глава II. Материал и методика исследований
Материалом для работы послужили коллекции Зоологического института Российской Академии наук (Санкт-Петербург), Института зоологии Национальной Академии наук Украины (Киев), Одесского государственного университета, Музея Природы НАН Украины (Львов), Ужгородского государственного университета, кафедры зоологии Донецкого государственного университета, Нежинского педагогического института (Нежин, Черниговская обл.), Музея Природы Харьковского Национального университета. Для проверки правильности применения названий к некоторым таксонам изучался типовой материал из коллекций музеев Европы. Существенную часть материала составляют собственные сборы автора, сделанные с 1995 по 2002 гг. в горных и равнинных районах Украины. При сборе жуков помимо стандартных методов использовались: ручной сбор с листьев растений и из укрытий (упавшие стволы деревьев, камни и т. п.), просеивание лесной подстилки через энтомологическое сито с применением эклектора Винклера. С учетом специфики суточной активности имаго многих короткохоботных долгоносиков значительная часть сборов проводилась в вечернее и ночное время. Всего собрано около 50 000 экз.
Глава III. История изучения Entiminae Украины
Изучение фауны Entiminae Украины начато в XIX веке с описания отдельных видов по сборам Я. Криницкого, А. А. Браунера, а в Крыму Х. Стевена, А. Плигинского и О. Ретовского. Литературные данные по Entiminae неполны и касаются лишь некоторых регионов Украины.
Наиболее активно изучались западные области Украины, частично обследованы Одесская область и несколько степных участков в разных районах страны. Фауной долгоносиков Западной Украины попутно с сопредельными районами занимался ряд зарубежных авторов при написании определительных таблиц долгоносиков Карпат, Венгрии (Endrхdi, 1961, 1963) и Польши (Smreczyсski, 1966) и при подготовке каталога жуков Словакии, опубликованного Роубалом (Roubal, 1941), продолжительное время занимавшимся фауной жесткокрылых этой страны и Закарпатской области Украины. Для Словакии и Восточных Карпат им указано 723 вида семейства Curculionidae, 170 из них относятся к Entiminae.
Фауну Украинских Карпат изучала Т. А. Тверитина, опубликовавшая ряд статей о долгоносиках Закарпатья (Тверитина, 1953, 1955, 1956 а, 1956 б, 1957, 1958, 1959). В этих работах приводятся наиболее полные списки видов Entiminae Украинских Карпат и Закарпатской низменности. Однако некоторые виды в этих статьях указаны на основании неверного определения. К ним относятся Otiorhynchus geniculatus Germ. и O. subcostatus Strl. Сведения о распространении нескольких видов из родов Otiorhynchus и Phyllobius на западе Украины опубликованы Загайкевичем и Тильман (1981). Авторы приводят с территории Украины Otiorhynchus perdix Ol. и O. apfelbecki Strl., находки которых здесь маловероятны. Тильман (1984), кратко анализируя распределение представителей рода Otiorhynchus по высотным поясам Карпат, приводит список из 34 видов. В более поздних работах того же автора рассматриваются данные по биологии и экологии наиболее обычных в Украинских Карпатах видов рода Otiorhynchus (Тильман, 1988) и проведен обзор фауны трибы Tanymecini запада Украины (Тильман, 1989).
Фрагментарные данные о распространении энтимин на Украине можно найти у Дикмана (Dieckmann, 1980, 1983) и Иоаннисиани (1972). В определительных таблицах долгоносиков европейской части СССР (Арнольди и др., 1965) для Украины указаны 157 видов Entiminae, в том числе Otiorhynchus mastix Ol., Peritelus rusticus Boh., Polydrusus prasinus Ol. и P. ponticus Fst., находки которых здесь вряд ли возможны. Два степных вида, Phacephorus argyrostomus Gyll. и Chloebius immeritus Boh., указанных с территории Украины (Арнольди и др., 1965), не были обнаружены ни в изученных коллекциях, ни в результате собственных сборов, но их обитание в сопредельных районах России предполагает возможность находки этих видов на Украине.
Несколько работ посвящено энтомофауне степей Украины. Краткие сведения о долгоносиках заповедника Аскания-Нова даны в работе Тер-Минасян (1936), где указаны 6 видов Entiminae. Медведевым (1950) из Провальской степи указаны 13 видов. Глобова (1958) указала для Одесской области 12 видов Entiminae. Опубликованы материалы по фауне долгоносиков заповедных степных участков Украины (Мєдвєдєв и др., 1972), в этой работе среди прочих видов Entiminae для степной зоны Украины приведен Megamecus variegatus Gebl. Вероятно, это сообщение относится к M. argentatus. Краткий список долгоносиков, найденных в дельте Дуная (Назаренко и др., 1998), включает 4 вида Entiminae. Заметный вклад в изучение энтомофауны пойменных ценозов среднего течения Днепра внес Крышталь (Кришталь, 1949; 1956). Автор указал для этого региона 25 видов Entiminae и привел сведения об их экологии. Краткое описание фауны долгоносиков Крымских гор провел Арнольди (1958); в его работе приводятся 13 видов Entiminae.
Разрозненные данные о фауне подсемейства Entiminae Украины приведены во многих таксономических работах второй половины XX в. (Smreczyсski, 1958; Исмаилова, 1993; Арзанов, Давидьян, 1995). Из Украины в этот период описан ряд новых видов (Smreczyсski, 1959, 1963; Magnano, Osella, 1971; Коротяев, 1984, 1991, 1992; Podlussбny, 1998; Magnano, 1999b).
Ряд работ посвящен изучению экологии некоторых видов Entiminae. Ретовский (Retowski, 1882) опубликовал данные по фенологии редкого на Украине Elytrodon bidentatus. Экологические исследования рода Phyllobius проведены Иоаннисиани и др. (1970). Значительные сведения по экологии и трофическим связям энтимин собраны Дикманом (Dieckmann, 1980, 1983). Связи долгоносиков с древесно-кустарниковой растительностью специально исследовались в Молдавии (Пойрас, 1989) и Закарпатской области (Тверитина, 1956; Фасулати, 1958).
Глава IV. Общая характеристика подсемейства Entiminae
Entiminae - самое богатое видами подсемейство в семействе Curculionidae. Согласно последним сводкам, в мире насчитывается более 12 000 видов Entiminae (Thompson, 1992) из 1340 родов, относящихся к 55 трибам (Alonso-Zarazaga & Lyal, 1999). Данная группа объединяет большинство видов, относимых ранее к целому ряду подсемейств короткохоботных долгоносиков (Adelognathi) (Жерихин и Егоров, 1990). Некоторые из этих подсемейств рассматриваются в современной систематике долгоносиков в ранге триб. Искусственность разделения короткохоботных долгоносиков на несколько подсемейств была подчеркнута Моримото (Morimoto, 1962). Соглашаясь с мнением В. В. Жерихина и ряда других систематиков, я не включаю в состав Entiminae трибы Sitonini и Tropiphorini из-за отсутствия у их представителей мандибулярных отростков (куколочных придатков), являющихся одним из основных диагностических признаков подсемейства, хотя эти группы, несомненно, близки к Entiminae. Основные признаки, отличающие имаго энтимин от других Curculionidae, - 1) головотрубка короткая, как правило, не утонченная к вершине; 2) ментум широкий, обычно полностью прикрывает ротовую полость и максиллярные пальпы обычно не видны; 3) мандибулы с куколочными придатками или рубцом от них; 4) усики прикреплены на вершине или в вершинной половине головотрубки.
Развитие происходит на различных видах покрытосеменных (главным образом двудольных) растений, редко на хвойных и споровых. Жуки обитают на растениях, в подстилке или почве, нередко криптобионты; водные формы неизвестны. Личинки обитают в почве, питаются корнями.
Глава V. Ландшафтно-биотопическое распределение фауны
Фауна Entiminae Украины включает 13 ландшафтно-биотопических комплексов видов. Наиболее богат видовой состав в лесных комплексах, особенно в горных лесах Украинских Карпат и Крыма; самый бедный комплекс пустынных степей. Отчетливо прослеживается как широтная смена видового состава на равнине, так и высотно-поясная смена в Карпатах и Крымских горах. В связи с этим широтное и высотное распределения фауны энтимин рассматриваются отдельно. Вместе с некоторыми редкими растительными сообществами сохранились реликтовые элементы фауны Entiminae Украины, нуждающиеся в охране.
V.1. Распределение видов Entiminae по природным зонам.
Равнинные широколиственные леса населены более разнообразной фауной энтимин, чем степи. Весь комплекс видов можно разделить на две группы. Это открытоживущие формы - дендробионты и хортобионты, связанные с древесно-кустарниковой и травянистой растительностью (Phyllobius, Polydrusus, Otiorhynchus и др.), и геобионты (Barypeithes и Urometopus) - мелкие долгоносики, обитающие в лесной подстилке, под камнями и упавшими деревьями. Кроме лесных видов, в лесной зоне представлены виды из степных, лугового и пойменного комплексов. Последние заселяют вырубки, опушки, поляны и пойменные луга. На травянистой растительности под пологом леса энтимины почти не встречаются.
Биотопы горных широколиственных лесов Украинских Карпат поделены между различными группами Entiminae. В подстилке обитают геофильные Bryodaemon boroveci, Brachysomus dispar и Barypeithes chevrolati. В кронах деревьев встречаются Otiorhynchus multipunctatus, O. repletus, Phyllobius calcaratus, Ph. argentatus, Ph. transsylvanicus, Strophosoma melanogrammum, Polydrusus ruficornis, P. tereticollis, P. amoenus. В травостое обычны Otiorhynchus opulentus, O. obsidianus и Polydrusus impar, питающиеся папоротниками Dryopteris filix-mas и Athyrium filix-femina; вдоль горных ручьев на крупных гигрофильных сложноцветных Doronicum, Petasites, Adenostyles и на ежевике (Rubus) часто встречаются Otiorhynchus kuenburgi, O. deubeli, O. pulverulentus, O. multipunctatus, реже - O. kollari и O. equestris. Редко и всего лишь в нескольких пунктах Раховского района на Petasites hybridus живет самый крупный из скосарей Украины - O. bisulcatus. Cамым редкий представитель комплекса - O. dacicus, известный из окрестностей Хуста.
В высокогорных темнохвойных лесах Карпат в подстилке обитают восточнокарпатские эндемики Bryodaemon hanaki, B. rosneri, Otiorhynchus proximus и карпатско-балканский O. pauxillus. В травостое попадаются O. kuenburgi, O. deubeli, O. lepidopterus, O. morio, O. asplenii, Phyllobius calcaratus, Liophloeus leptoviensis, Polydrusus amoenus; на кустарниках Salix и Alnus - Phyllobius calcaratus, Ph. transsylvanicus, Polydrusus pilosus, P. amoenus, P. ruficornis. С елью и пихтой связаны Otiorhynchus rugosus kratteri, O. niger, O. fuscipes, O. scaber и др.
Субальпийские криволесья Карпат населяют немногие энтимины, среди них карпатские эндемики и борео-монтанные виды. От верхней границы леса до альпийских лугов на кустарнике Duschekia alnobetula в массе кормятся Phyllobius alpinus, Polydrusus amoenus и P. ruficornis. На хвойных кустарниках Juniperus и Pinus mugo ни один из видов не обнаружен, также неизвестны пока связи представителей подсемейства с карпатско-балканским Rhododendron kotschii, тогда как на Западном Кавказе и в Северо-Восточной Турции заросли Rhododendron в субальпийском поясе населены специфичными комплексами видов Entiminae. В дернине злаков и осок обитают Bryobaemon hanaki, Otiorhynchus nodosus, O. proximus, O. denigrator, O. carpathicus, O. hypsibatus, Omiamima mollina; последние 4 вида обитают только в субальпийском и альпийском поясах. В травостое встречается Liophloeus leptoviensis.
В подстилке буковых лесов Крыма обитают Otiorhynchus pseudomias, O. nasutus, Phyllobioides rugifrons, Urometopus strigifrons, Brachysomus hirtus, B. rhinomioides, B. sulcatus, B. echinatus. В бедном и редком травостое под пологом леса живут виды связанные с первоцветом (Primula sp.) - Otiorhynchus semitarius, O. caucasicus, O. frater, O. lederi, O. crataegi, O. simulans, O. rugosostriatus. В ярусе древесно-кустарниковой растительности обитают Eudipnus mollis, Otiorhynchus achaeus, O. caucasicus, O. scopularis.
В субсредиземноморских лесах обитают Otiorhynchus pseudomias, O. formaneki, O. zhantievi, O. crataegi, O. frater, O. lederi, O. scopularis. Все они, кроме O. pseudomias, используют подстилку как дневное убежище, а ночью выползают на растения. Специфичны для этих лесов O. formaneki и O. zhantievi. еntiminae фауна карпаты ландшафтный
На хорошо прогреваемых южных склонах среди ксерофитной кустарниковой растительности обитают Otiorhynchus asphaltinus, O. atronitens, O. lederi, O. ovalipennis, реже - O. scopularis, O. albidus и O. balcanicus, Oedecnemidius pictus, Phyllobius fulvago, Polydrusus talassinus, P. corruscus, P. flavipes. В западной части Главной гряды к ним добавляются Otiorhynchus leorum и O. nefandus. В травостое обычны Omias murinus, Pseudomyllocerus subsignatus, а в восточной части гор - Parafoucartia squamulata, Eusomus ovulum и крымско-кавказский Euidosomus elongatus. В дернине и среди корней злаков встречаются виды Trachyphloeus.
Крымские горные степи и остепненные луга населены небогатой, но своеобразной фауной Entiminae, сочетающей как широко распространенные, так и эндемичные крымские виды. На травах обычны Omias verruca, O. murinus, Pseudomyllocerus subsignatus, Euidosomus jailensis, E. elongatus, Otiorhynchus puncticornis и O. vitis. Очень редок крымско-закавказский Otiorhynchus elongatus, обитающий только на Караби-Яйле. В западной части Главной гряды встречаются Stomodes ganglbaueri, Parameira taurica и P. baidarica. Два последних вида связаны с корнями злаков и луковицами Allium. Под камнями обитают Otiorhynchus infensus, O. babughanicus, Pholicodes perdurus. На хребте Чатыр-Даг под глубоко сидящими камнями, на корнях злаков встречается самый маленький вид энтимин - Nanomias terricola, эндемик этого хребта.
Для комплекса луговых степей характерны Parameira setosa, Pseudomyllocerus lukjanovitshi, P. periteloides и Centricnemus leucogrammus.
Комплекс разнотравно-типчаково-ковыльных степей характеризуется наибольшим числом видов энтимин. Подавляющее большинство видов - хортобионты. Это Otiorhynchus conspersus, O. velutinus, Parafoucartia squamulata, Cycloderes pilosus, Stomodes tolutarius, Phyllobius brevis, Omias verruca, O. borysthenicus, O. globosus, Humeromima rufipes, H. nitida и др.
В более сухих Приазовских и Причерноморских степях и в cтепном Крыму обитают виды, отсутствующие или редкие в степях северных регионов, - Otiorhynchus brunneus, O. vitis theodosianus, Eusomatus taeniatus, E. virens, Eusomatus sp., Euidosomus mirabilis, Amicromias euxinus, A. intermedius, Tanymecus ponticus, Cycloderes canescens.
В комплексе пустынных (полынно-типчаково-ковыльных) степей специфических пустынных видов нет. Он сформирован за счет степных видов комплекса типчаково-ковыльных степей, таких как Ptochus porcellus, Polydrusus inustus, Trachyphloeus alternans, T. spinimanus и др. Здесь много галофилов, связанных с полынью, - Otiorhynchus vitis theodosianus, Mesagroicus obscurus, M. pilifer, M. poriventris, Eusomatus taeniatus, E. virens, Tanymecus ponticus, Megamecus argentatus, Cycloderes canescens и Xylinophorus scobinatus.