Интересно, что вода для дыхания поступает к жабрам костистых рыб через ротовое отверстие, а не снаружи.
В процессе эволюции, жаберный аппарат рыб постоянно совершенствовался, а площадь дыхательной поверхности жабр - увеличивалась. Большинство рыб дышит растворенным в воде кислородом, однако некоторые - частично и кислородом из воздуха.
Рис 5. Жаберный аппарат
Жаберный аппарат костистых рыб имеет пять жаберных дуг (1 -- на рис.), находящихся в жаберной полости и покрытых твердой жаберной крышкой. Четыре дуги на внешней выпуклой стороне имеют по два рядажаберных лепестков (4 -- на рис.), поддерживаемых опорными хрящами. В другую сторону от жаберной дуги отходят жаберные тычинки (2 -- на рис.), играющие фильтрующую рольЈє защищающие жаберный аппарат от попадания пищевых частиц (у хищников тычинки еще и дополнительно фиксируют добычу).
В свою очередь, жаберные лепестки покрыты тонкимилепесточками: в них и происходит газообмен. Числолепесточков может быть разным у разных видов рыб.
Жаберная артерия, подходящая к основанию лепестков, подносит к ним окисленную (артериальную) кровь и обогощается кислородом (3 -- сердце на рис.).
4. Дыхание рыб
Происходит следующим образомЈє при вдохе открывается ротовое отверстие, жаберные дуги отходят в стороны, жаберные крышки наружным давлением плотно прижимаются к голове и закрывают жаберные щели.
Из-за разницы в давлении вода всасывается в жаберную полость, омывая жаберные лепестки. При выдохе ротовое отверстие рыбы закрывается, жаберные дуги и жаберные крышки двигаются навстречу друг другу: давление в жаберной полости увеличивается, жаберные щели открываются, и вода выжимается через них наружу. При плавании, рыба может создавать ток воды, двигаясь с открытым ртом.
В капиллярах жаберных лепесточков происходит газообмен и водно-солевой обменЈє из воды в кровь попадает кислород, а выделяются двуокись углерода (СО 2), аммиак, мочевина. Ввиду активного кровообращения жабры имеют ярко-розовый цвет. Кровь в капиллярах жабр течет в направлении, противоположном току воды, что обеспечивает максимальное извлечение кислорода из воды (до 80 % растворенного в воде кислорода).
Помимо жабр рыба имеет и дополнительные органы дыхания, помогающие им переносить неблагоприятные кислородные условияЈє
- кожаЈ» у некоторых видов рыб, особенно живущих в мутной и бедной кислородом воде, кожное дыхание бывает очень интенсивнымЈє до 85% от всего поглощаемого из воды кислорода;
- плавательный пузырь: особенно у двоякодышащих рыб; оказавшись вне воды, рыба может начать поглощать кислород из плавательного пузыря;
- кишечник;
- наджаберные органы;
- специальные дополнительные органыЈє у лабиринтовых рыб есть лабиринт - расширенный карманообразный отдел жаберной полости, стенки которого пронизаны плотной сетью капилляров, в которых и происходит газообмен. Лабиринтовые рыбы дышат кислородом атмосферы и могут обходиться без воды в течение нескольких дней. К дополнительным органам дыхания можно также отнести: слепой вырост желудка, парный вырост в глотке и другие органы рыб.
Рис 7.Јє 1 - выпячивание в ротовой полости, 2 - наджаберный орган, 3, 4, 5 - отделы плавательного пузыря, 6 - выпячивание в желудке, 7 - участок поглощения кислорода в кишечнике, 8 - жабры.
Самцам рыб требуется больше кислорода чем самкам. Ритм дыхания рыб в первую очередь определяется содержанием кислорода в воде, а также концентрацией диоксида углерода, температурой, pH и другими факторами. При этом чувствительность рыб к недостатку кислорода в воде и крови намного больше, чем к избытку диоксида углерода(СО 2).
Рис. 8
Дыхание рыб. Большинство рыб дышит растворенным в воде кислородом. Основным органом дыхания являются жабры. Форма и величина поверхности жабер, строение жаберных щелей и механизм дыхательных движений зависят от образа жизни рыб. У рыб, плавающих в полводы, жаберные щели большие, а жаберные лепестки все время омываются свежей водой, богатой кислородом. У донных рыб - угря, камбалы - жаберные щели маленькие (иначе они могут засориться илом) с приспособлениями для принудительной циркуляции воды.
Рыбы, которые живут в воде, бедной кислородом, имеют дополнительные органы дыхания. Карась и некоторые другие рыбы при недостатке в воде кислорода заглатывают атмосферный воздух и используют его для обогащения воды кислородом.
У линя, сома и угря имеется дополнительное кожное дыхание. В дыхательных функциях окуня участвует плавательный пузырь, а у вьюна - кишечник. Некоторые тепловодные рыбы наделены органами, позволяющими дышать непосредственно атмосферным воздухом. У одних рыб это специальный лабиринтовый аппарат, у других - превратившийся в орган дыхания плавательный пузырь.
В соответствии со строением дыхательных органов рыбы по-разному относятся к количеству растворенного в воде кислорода. Одни рыбы нуждаются в очень высоком содержании его в воде - лосось, сиг, форель, судак; другие менее требовательны - плотва, окунь, щука; третьи удовлетворяются совершенно ничтожным количеством кислорода - карась, линь. Существует как бы определенный для каждого вида рыб порог содержания кислорода в воде, ниже которого особи данного вида становятся вялыми, почти не перемещаются, плохо питаются и в конце концов погибают.
Кислород поступает в воду из атмосферы и выделяется водными растениями, причем последние, с одной стороны, выделяют его под действием света, а с другой - поглощают в темноте и расходуют при гниении. Поэтому "положительная роль растений в кислородном режиме заметна только в период их роста, т. е. летом, и притом днем.
Кислород медленно проникает из одного водного слоя в другой, и его в поверхностных слоях всегда больше, чем около дна. Это одна из причин слабого развития жизни и отсутствия скопления рыб летом на глубинах, особенно в непроточных водоемах.
В озерах есть участки с большей и меньшей концентрацией кислорода. Например, ветер, дующий с берега, угоняет богатые кислородом верхние слои воды, а на их место поступает мало насыщенная кислородом глубинная вода. Таким образом, у затишного берега создается более бедная по содержанию кислорода зона, и рыба, при прочих равных условиях, предпочитает держаться у прибойного берега. Характерным примером служит поведение в Ладожском озере кислородолюбивого хариуса, который подходит к берегу главным образом при устойчивом ветре, дующем с озера.
Кислородный режим резко ухудшается в непроточных водоемах зимой, когда ледовый покров препятствует доступу воздуха к воде. Особенно это ощутимо в неглубоких, сильно заросших водоемах с илистым или торфянистым дном, где запас кислорода расходуется на окисление различных органических остатков. В зимний период зоны с неодинаковым содержанием кислорода встречаются в озерах еще чаще, чем летом.
Более богаты кислородом участки с каменистым или песчаным дном, у выхода ключевых вод, у впадения ручьев и речек. Эти места обычно и выбирает рыба для зимних стоянок. В некоторых озерах, особенно в суровые зимы, содержание кислорода в воде настолько падает, что наступает массовая гибель рыбы -- так называемые заморы.
В реках, особенно быстротекущих, ни летом, ни зимой резкого естественного недостатка кислорода не наблюдается. Однако в реках, засоряемых отходами лесосплава и загрязняемых промышленными сточными водами, этот недостаток бывает так велик, что требовательные к кислороду рыбы совершенно исчезают.
Литература
· Авакян А. Б., Ромашков Е.Г. Рыбы штурмуют плотины. М., 1970.
· Баклашова Т. А. Ихтиология. М., 1980.
· Баранникова И. А. Функциональные основы миграций рыб. Л., 1975.
· Барач Г. Я. Черноморская кумжа. Тбилиси, 1962.
· Бердышев Г. Д. О механизме генетически обусловленной смерти дальневосточных лососей после нереста. -- В сб.: Обмен веществ и биохимия рыб. М., 1967, с. 30--37.
· Березина Н. А. Гидробиология. М., 1973.
· Берман Щ. А., Саленице И. К. Пристенное пищеварение у рыб. -- Вопр. ихтиологии, 1966, т. 6, № 4, с. 720--724.
· Берген Р. Чувства животных. М., 1972.
· Борисов П. Г., Овсянников Н. С. Определитель промысловых рыб СССР. М., 1954.
· Васнецов В. В. Этапы развития костистых рыб. -- В кн.: Очерки по общим вопросам ихтиологии. М., 1953, с. 207--217.
· Веселое Е. А. Определитель пресноводных рыб фауны СССР. М., 1977.
· Винберг Г. Г. Интенсивность обмена и пищевые потребности рыб. Минск, 1956.
· Протасов В. Р.,Никольский И. Д. Голоса в мире безмолвия. М., 1969.
· Протасов В. Р. Электрические и акустические поля рыб. М., 1973.
· Пучков Н. В. Физиология рыб. М., 1954.
· Разнокачественность раннего онтогенеза у рыб. /Под ред. В. И. Владимирова. Киев, 1974.
· Рыбохозяйственное освоение внутренних водоемов СССР в 1971 --1975 гг./Шимановская Л. Н., Чистобаева Р. Е., Танасийчук А. Н. и др. -- Изв. ГосНИОХР, Л., 1977, т. 126, с. 3--62.
· Balon E. K. Ryby Slovenska. Br., 1966.
· Bauch G. Die einheimischen Susswasserfische. Leipzig, 1966.
· Greenwood P. N. The fisches of Uganda Kampala, 1966.
· Holcik J., Mihalik J. Susswasserfische. Pr., 1968.
· Pflieger W. The fisches of Missuri. Missuri, 1975, p.201-- 221.
· Reagan R. E., Pavdue J. B., Eisen E. J. Predicting selection response for growth of chaunel catfish. -- J. Heredity, 1976, v. 67, Nl, p. 49--53.