Реферат: Генетика кукурузы

Плод кукурузы - зерновка, состоит из эндосперма, щитка, зародыша и оболочки, имеет различную консистенцию. Зерновки кукурузы разных групп и сортов имеют различную окраску - белую, желтую, оранжевую, красную. В початке, в зависимости от сорта и условий, образуется 200-1000 зерен. В эндосперме зерновки различают мучнистую и стекловидную части. Соотношение и местоположение этих двух частей - основной критерий, по которому вид Zea mays разделяют на подвиды.

Химический состав зерна.

В зерне кукурузы содержатся углеводы, белки, жиры, минеральные соли и витамины. Причем содержание углеводов, белков и жиров составляет до 95% сухого вещества зерна и зависит от сорта.

Белок (6-12%) представлен двумя группами: белок протоплазмы и запасной белок. Белок протоплазмы гетерогенен, хорошо сбалансирован по всем аминокислотам. Запасной белок представлен сравнительно небольшим числом компонентов и обычно имеет специфический аминокислотный состав. Он преобладает над протоплазменным и оказывает существенное влияние на аминокислотный состав суммарного белка.

Жиры (4-8%) представлены смесью триглицеридов и некоторым количеством свободных жирных кислот. Из них 34-60% (большая часть) приходится на линолевую кислоту - одна из необходимых в питании человека. В меньшем количестве содержатся олеиновая, пальмитиновая, стеариновая, арахисовая кислоты. Кукурузное масло содержит вещества, придающие ему хороший вкус и ароматичность.

Углеводы (65-70%): крахмал, сахара, гемицеллюлоза и клетчатка. Крахмал состоит из амилопектина и амилозы; крахмал восковидной кукурузы - исключительно из амилопектина. Зерно кукурузы различных подвидов существенно различается по соотношению крахмала и сахаров и их химическому составу.

Витамины. Наибольшее содержание витаминов наблюдается в периоды молочной и восковой спелости зерна: каротиноиды, витамины группы B (тиамин, рибофлавин, пантотеновая кислота, пиридоксин), никотиновая кислота и ее амид.

3. БИОЛОГИЯ ЦВЕТЕНИЯ

Цветение мужских и женских цветков начинается после полного их созревания.

Зрелость цветков мужского соцветия проявляется в увеличении размера пыльников и пыльцевых зерен и образовании длинных и упругих тычиночных нитей. Лодикулы в течение очень небольшого времени набухают, отгибают в сторону наружную цветковую чешую, облегчая вынос пыльника из цветка. Цветение метелки начинается с центральной оси, а позднее всех раскрываются цветки на нижних ответвлениях метелки, расположенных в пазухах боковых веточек. Интенсивность цветения зависит от температуры и освещения.

Зрелость цветков женского соцветия проявляется в росте и выступлении столбиков пестиков из листьев обертки початка. У растений с большим числом початков прежде всего зацветают верхние початки.

Пыльца с помощью ветра переносится на расстояние до 3000 метров. В основном происходит перекрестное опыление, но нельзя исключить и некоторую долю самоопыления. Это связано с тем, что периоды конца цветения метелки и начала цветения початков на одном растении всегда перекрываются, и может произойти опыление собственной пыльцой.

Пыльцевые зерна, попавшие на рыльца или волоски рыльцев, прилипают к их поверхности. Пыльцевая трубка прорастает через пору пыльцевого зерна и постепенно достигает основания столбика. Наилучшее оплодотворение наблюдается в случаях, когда пыльца наносится на среднюю и нижнюю части столбиков, так как путь пыльцевых трубок сокращается. На рыльце обычно прорастает большое количество пыльцевых зерен, но их трубки в большинстве расплываются в тканях столбика раньше, чем проникают к зародышевому мешку.

Когда пыльцевая трубка достигает основания столбика, она продвигается далее вдоль внутреннего эпидермиса стенки завязи и достигает микропиле. Через микропиле трубка проникает к зародышевому мешку, прорастает через его стенку внутрь, где сначала увеличивается, заполняя до одной трети зародышевого мешка. Затем стенки трубки разрушаются, и содержимое выливается между клетками яйцевого аппарата или в одну из них. Как правило, излияние происходит в синергиду. Оболочка другой синергиды в это время разрушается, и ее содержимое изливается в полость зародышевого мешка. Первый спермий сливается с ядром яйцеклетки. После оплодотворения яйцеклетки или параллельно с ним происходит слияние второго спермия с одним из полярных ядер, и через короткий промежуток времени слияние оплодотворенного ядра с другим полярным ядром - образуется первичное ядро эндосперма.

Оплодотворенная яйцеклетка - зигота - имеет двойное число хромосом 2n=20. Из оплодотворенного ядра зиготы развивается зародыш. Первичное ядро эндосперма триплоидное (3n=30). Сразу после своего образования оно начинает делиться.

Оплодотворение у кукурузы происходит через 17-28 часов после опыления. Это зависит от погодных условий, длины столбика, возраста пыльцы и пестика.

4. ГЕНЕТИКА КУКУРУЗЫ

На сегодняшний день кукуруза является одним из наиболее изученных генетических объектов. Выявлено и изучено довольно большое количество мутаций (около 600), затрагивающих как структуру растения целиком, так и строение его отдельных органов. Кроме того, изучены многие гены, контролирующие физиологические и биохимические процессы синтеза, а, следовательно, и биохимический состав семян и растения в целом, а также механизм наследования этих генов.

Гаплоидный набор кукурузы составляют десять хромосом (десять групп сцепления), что очень удобно для изучения расщепления, независимого и сцепленного наследования, кроссинговера, взаимодействия генов. Поэтому дальнейшие цитогенетические исследования кукурузы привели к установлению групп сцепления, локализации генов и соответствия между группами сцепления и определенными хромосомами.

4.1 Классификация генов кукурузы

Были предложены различные классификации генов кукурузы. Наиболее удачной считается классификация E.H.Coe и M.G.Neuffer. Данная классификация выделяет одиннадцать групп генов по характеру фенотипического проявления и признакам, на которых проявляется действие гена:

1. По форме и консистенции зерна

2. По наличию антоциана и родственных пигментов

3. По содержанию хлорофилла и каротиноидов

4. По форме растений

5. По форме и строению сосудов кутикулы листа

6. По содержанию и качеству липидов в зерне

7. По наличию флуоресценции проростков и пыльников

13

8. По вариации энзимов в электрофорезе

9. По реакции на болезни и неблагоприятные условия среды

10. По образованию и развитию гаметофита

11. По функционированию регуляторных систем, контролирующих мутабильность и экспрессивность генов

В отдельные группы выделены парамутации и нехромосомная наследственность.

Гены (и их мутации) контролирующие структуру эндосперма чаще всего используются в селекционных целях для улучшения качества зерна. В этой группе известно около 40 генов, причем это лишь небольшая часть из существующих генетических факторов, контролирующих структуру эндосперма.

Гены, влияющие на образование хлорофилла и других пигментов (каротиноидов), составляют наиболее многочисленную группу. Описано и частично изучено около 130 таких генов. Проведена огромная работа по генетической идентификации многочисленных хлорофильных мутантов. Определены группы сцепления для 103, а локусы для 54 генов этой группы.

Гены окраски используются преимущественно в качестве маркеров для облегчения и упрощения отдельных селекционных и генетических процедур. Например, растения с антоциановой окраской сильнее нагреваются и интенсивнее растут, чем нормальные, при низких температурах.

Особенности структуры органов контролируются многими генетическими факторами. Многие гены оказывают влияние на развитие всех вегетативных систем растения, однако основное действие большинства из них прослеживается в первую очередь на каком-то определенном органе растения. В соответствии с этим они условно делятся на гены, контролирующие: 1) структуру листьев, 2) структуру стеблей, 3) структуру корней.

Развитие женского и мужского гаметофитов, цветение и оплодотворение, которые могут быть разделены на несколько групп: 1) цветение и оплодотворение, 2) мужская стерильность и восстановление фертильности, 3) женская стерильность, 4) обоеполая стерильность, 5) озерненность метелок, 6) структура цветков и соцветий. Многие из этих генов играют важную роль в эволюции и селекции. Например, в селекции это система ЦМС и генов Rf, которая обеспечила широкое внедрение гибридов в производство.

Мутации

Наличие большого числа генных и хромосомных мутаций с четким фенотипическим проявлением делает кукурузу наиболее удобным объектом для генетических исследований.

Особенно широко распространены хромосомные мутации: делеции, дупликации, инверсии, транслокации. Часто они используются для определения локализации генов.

Наряду с генными мутациями у кукурузы выявлены спонтанные и получены искусственно геномные мутации. Эуплоидная серия включает гаплоиды, диплоиды, триплоиды, тетраплоиды, гексаплоиды и октаплоиды. Разработаны различные методы удвоения хромосом. Получены и изучены линии и гибриды тетраплоидной кукурузы. Встречаются также и анеуплоиды. Получены первичные трисомики всех десяти хромосом, которые могут быть использованы для определения групп сцепления новых генов.

Посредством различных спонтанных мутаций вид Zea mays эволюционировал от гермафродитизма к способам размножения, препятствующим инбридингу. У кукурузы сформировалось несколько механизмов, исключающих самоопыление: двудомность, несовместимость пыльцы и рыльца пестика у одного растения, различное время цветения женских и мужских соцветий, генная и цитоплазматическая мужская стерильности.

Генетические карты хромосом кукурузы

Кукуруза - одно из первых растений, для которых составлены наиболее полные карты хромосом. Однако самые последние генетические карты включают только половину (313) описанных генов, что свидетельствует о сложности идентификации большого числа генов. Генетические карты хромосом представлены на рисунках 1 и 2.

5. ИНОСТРАННАЯ СТАТЬЯ, ПЕРЕВОД

по материалам Джона Фаган, профессора молекулярной биологии (Maharishi University of management Fairfield, Iowa, USA 52557-1078)

Генетически модифицированная кукуруза. Проблемы безопасности ее использования

Существует четыре научно обоснованных возражения против внедрения ГМ-кукурузы.

1. Существует уверенность в том, что в результате импорта этого продукта появится поколение патогенных бактерий, устойчивых к антибиотику ампициллину.

2. ГМ-кукуруза представляет опасность для здоровья потребителей, так как она не была подвергнута тщательному тестированию и поэтому нет уверенности в том, что она не содержит аллергенов и токсинов, а также в том, что питательная ценность ее не уменьшается по какой-либо причине.

3. Правительство и биотехнологическая индустрия США требуют, чтобы при импорте эта кукуруза не подвергалась специальной маркировке и могла смешиваться с обычной кукурузой. Тем самым потребителей лишают возможности самим решать, покупать им опасный для здоровья и недостаточно протестированный продукт или нет. Это также лишает потребителей фундаментального права иметь информацию о продуктах, которые им предлагают покупать.

12. Есть научные свидетельства о том, что выращивание ГМ-кукурузы повлечет за собой появление вредных насекомых, устойчивых к Bt-токсину. Такое нарушение экосистем будет непоправимо и окажет продолжительное влияние на сельское хозяйство. Это не только сделает Bt-кукурузу ненужной, но и лишит фермеров, практикующих органическое и биологическое земледелие, ценного инструмента для борьбы с насекомыми-вредителями. Bt-токсин получают из природных бактерий Bacillus thuringiensis.

Разрешение импорта Bt-кукурузы даст зеленый свет промышленности, не принимающей всерьез проблемы опасности для окружающей среды, сельского хозяйства и экологии, возникающие при внедрении и коммерциализации ГМ-продуктов. ген кукуруза антибиотик хромосома

Устойчивость к антибиотикам

Ген устойчивости к ампициллину, который был интегрирован в Bt-кукурузу, оказался к тому же связан с регуляторной функцией (промотором) этого гена у бактерий. Этот промотор делает данный ген у бактерий весьма активным. Хорошо известно, что многие виды бактерий с готовностью захватывают в свой геном гены из окружающей их среды и интегрируют их в свою ДНК. Благодаря наличию этого промотора в кукурузе, велика вероятность того, что любая бактерия, которая случайно захватит этот ген, станет устойчивой к ампициллину. Таким образом, не исключено, что использование Bt-кукурузы породит поколения устойчивых к ампициллину бактерий.