Автореферат: Генетические аспекты селекции короткостебельных гексаплоидных тритикале

Анализ гибридов F₁- F₃ от скрещивания КРЛ с образцами тритикале ПРАГ 3 и ПРАГ 204 показал, что карликовость у данной формы обусловлена действием полудоминантного гена, оказывающего плейотропный эффект на ряд морфологических признаков: длина междоузлий, строение листьев, длина, плотность и цвет колоса. В гетерозиготном состоянии данный ген в целом определяет фенотип КРЛ, отличающийся от исходной формы большей размерностью морфологических признаков (табл. 4).

Аналогичные формы, у которых низкорослость сцеплена с коротким и компактным колосом описаны у пшеницы, ржи и ячменя. В отличие от пшеничных и ржаных форм ген, определяющий тип КРЛ является полудоминантным. Новая форма тритикале, вероятно, возникла как результат межродовой гибридизации или является продуктом естественного мутагенеза.

Селекционная ценность генов короткостебельности гексаплоидных форм тритикале

Характеристика и генетические особенности селекционно-ценных и сопряженных с ними признаков гексаплоидного тритикале

Основными признаками, изучением которых мы определяли селекционную ценность генов короткостебельности являются следующие: длина верхнего колосоносного междоузлия, длина, плотность и число колосков в колосе, число и масса зерна с колоса, крупнозерность, выполненность и стекловидность, зерна, вегетационный период (срок колошения), устойчивость к грибным болезням, продуктивная кустистость (густота стеблестоя на 1 м²). Прежде чем показать, как данные признаки сопряжены с высотой растения, определяемой различными генами короткостебельности, дадим небольшую характеристику гексаплоидных форм тритикале по вышеперечисленным признакам и их характер наследования.

Таблица 4 Характеристика родительских форм и гибридов F₂ в комбинации от скрещивания КРЛ х ПРАГ 3. Дербент, 2005

Примечание. X - среднее, Sx - ошибка, Cv - коэффициент вариации.

Признаки колоса. Проведен анализ длины, числа колосков и плотности колоса у 507 сортообразцов гексаплоидного тритикале. Длина колоса варьировала от 8 до 18 см. Число колосков в колосе составляло от 17 до 40 шт., плотность колоса у образцов гексаплоидного тритикале варьировала от 18 до 43. По плотности колоса отмечен наименьший процент образцов имеющих достоверные различия по годам. Изучение влияния сроков посева на основные признаки колоса у яровых тритикале также показал, что признак плотность колоса наименее подвержен влиянию внешней среды.

Изучение генетического контроля длины колоса у сортообразцов гексаплоидного тритикале, имеющих различную выраженность данного признака показало, что характер наследования соответствует от близкого к промежуточному до неполного доминирования. Генетический контроль длины колоса определяется 1-3 генами. Характер наследования числа колосков в колосе близок к доминированию увеличения признака. По плотности колоса у гибридов F₁ отмечена как депрессия, так и доминирование признака. Характер наследования значительно варьировал в зависимости от гибридной комбинации и условий вегетации (года).

Анализ характера наследования элементов продуктивности - число зерен в колосе, масса зерна с колоса и масса 1000 зерен у гибридов гексаплоидных тритикале с контрастными или сходными по значению данными показало практически по всем признакам различные типы наследования.

Признаки стебля. Длинное верхнее междоузлие - ценный признак, обеспечивающий оптимальное снабжение колоса ассимилятами в период налива зерна. Интерес представляет также изучение длины нижних междоузлий, принимающих на себя основную нагрузку и поэтому играющих важную роль в устойчивости к полеганию. В связи с чем нами проведено изучение числа, длины междоузлий, толщины стебля и определение вклада каждого из них в длину стебля у 200 сортообразцов гексаплоидных форм тритикале.

Изменчивость длины междоузлий, как абсолютной, так и относительной, в целом по выборке возрастает от верхнего к нижнему. Причем значения вариации абсолютной длины междоузлий выше по сравнению с относительной. Данная закономерность сохраняется в разные годы исследования. Число междоузлий у тритикале составляет в среднем 5-7. Толщина стебля у изученных образцов колебалась от 4,5 до 7,4 мм. Оба этих признака являются мало изменчивыми (Cv не превышает 10%), хотя по годам число междоузлий существенно различается (t = 2,52). В целом анализ числа и длины междоузлий у образцов гексаплоидного тритикале показало, что несмотря на изменения абсолютной величины по годам, вклад в высоту растения у большинства из них не меняется. Это указывает на то, что использование показателя относительной длины междоузлия, при их изучении, более целесообразно.

Нами проведено изучение характера наследования абсолютной и относительной длины верхнего междоузлия при гибридизации образцов гексаплоидного тритикале, с контрастными или сходными по значению показателями. Анализ гибридов первого поколения вывил как депрессию, так и доминирование абсолютной длины верхнего междоузлия. В комбинациях, где характер наследования признака указывает на депрессию признака, одной из родительских форм был ПРАГ 199, имеющий в своем генотипе полудоминантный ген короткостебельности Hl. Анализ гибридных популяций F₁ по отношению длины верхнего междоузлия к высоте растения выраженного в процентах показал, что в большинстве случаев имеет место депрессия признака. Однако в одной комбинации отмечено сверхдоминирование абсолютной длины верхнего междоузлия.

Бурая ржавчина. Одним из существенных недостатков, имеющихся у тритикале, является восприимчивость к бурой ржавчине (возбудитель Puccinia recondite Rob. ex Desm). При изучении устойчивости 2080 сортообразцов гексаплоидного тритикале в полевых условиях в годы максимального проявления бурой ржавчины (2003, 2004, 2006 гг.) нами были выделены сортообразцы яровых и озимых гексаплоидных тритикале, сочетающие высокую полевую устойчивость к болезни с продуктивностью зерна и другими селекционно-ценными признаками. Оценка ювенильной устойчивости выделенных образцов показала, что только 24 формы высокоустойчивы к болезни. Среди них присутствуют образцы, обладающие рецессивными генами короткостебельности - ПРАГ 46/8, ПРАГ 46/9 и др. Они могут рассматриваться как источники устойчивости к бурой ржавчине для использования в селекционном процессе при создании новых высокопродуктивных, устойчивых к полеганию сортов.

Желтая ржавчина. В последние годы, в связи с потеплением климата, самой вредоносной среди грибных болезней в условиях Дагестана становится желтая ржавчина, вызываемая грибом Puccinia striiformis West. Нами проведено изучение полевой устойчивости к желтой ржавчине 980 коллекционных сортообразцов гексаплоидного тритикале различного эколого-географического происхождения, в годы (2002, 2003, 2005 гг.) когда проявление желтой ржавчины носило эпифитотийный характер. В результате наших исследований высокая полевая устойчивость (9-99 баллов) выявлена у 223 образцов. Особую ценность представляли выведенные нами линии, сочетающие устойчивость к полеганию и устойчивость к желтой ржавчине - ПРАГ 204/4, ПРАГ 511, ПРАГ 530, ПРАГ 536 и др.

Селекционная ценность генов короткостебельности гексаплоидного тритикале

Одной из задач селекции короткостебельных форм тритикале является преодоление отрицательного влияния укорочения длины стебля на селекционно-значимые признаки. Основным решением этой задачи является изучение и дальнейшее использование в селекции генов, снижающих высоту растения и сохраняющих хорошие показатели продуктивности.

Для выявления селекционной ценности генов короткостебельности нами проведен сравнительный анализ высоко- и низкорослых гомозиготных линий F₃ по продуктивности и сопряженных с ней признакам в комбинациях от скрещивания сортообразцов гексаплоидного тритикале несущих как рецессивные так и доминантные гены короткостебельности с тестером высокорослости ПРАГ3.

Изучение селекционной ценности идентифицированных нами рецессивных генов короткостебельности показало, что практически у большинства из них укорочение длины стебля не сопряжено с ухудшением показателей элементов продуктивности и качества зерна.

Анализ селекционной ценности гена короткостебельности Hl показал, что несмотря на то, что низкорослые линии в целом имеют худшие показатели продуктивности, возможно выделение короткостебельных форм, имеющих сравнимые с высокорослыми значения селекционно-ценных признаков. Меньшая частота появления низкорослых продуктивных форм по сравнению с высокорослыми, указывает на необходимость большего объема выборки для отбора короткостебельных линии с хорошими показателями продуктивности.

В наших исследованиях изучение гомозиготных линий третьего поколения от скрещивания сорта тритикале Bokolo, имеющего в своем генотипе полудоминантный ген короткостебельности Rht3 показало, что низкорослые на уровне Bokolo линии уступают по основным показателям продуктивности высокорослым гибридам.

Для определения совместного влияния генов короткостебельности на признаки продуктивности проведена оценка гибридов F₄, от скрещивания гексаплоидных форм тритикале, несущих различные гены короткостебельности. Всего было проанализировано более 800 линий F₄ из 20 комбинации, в которых отобраны ценные линии, имеющие различную степень выраженности высоты растения.

На основе вышеизложенного мы выделили три морфотипа тритикале, которые имеют селекционную перспективу:

1. Морфотип тритикале обусловленный созданием сортообразцов тритикале с рецессивными генами короткостебельности, с оптимальной высотой растения - 120-140 см.

2. Морфотип, основанный на использовании генов короткостебельности Rht3 и Hl (последний предпочтительней) обязательно в сочетании с рецессивными генами. Высота данных форм в пределах 100-120 см (возможно и 90 см), обычно с длинным (12 см и более) колосом.

3. Морфотип полученный путем использования комплекса генов короткостебельности описанных в предыдущих типах плюс наличие R/D замещения. Этот морфотип перспективен для получения корликовых с высотой в пределах до 50-60 см сортов тритикале, но с укороченным колосом.

Следует отметить, что на основе 1 и 2 морфотипов уже на сегодняшний момент ведутся работы по выведению сортов интенсивного типа. Морфотип 3 требует работы более широкого масштаба изучения, большей выборки и длительного стабилизирующего отбора.

Для дальнейшего анализа селекционной ценности генов короткостебельности и отбора высокоурожайных, устойчивых к полеганию генотипов нами было проведено изучение урожайности выделившихся короткостебельных линии с хорошими показателями продуктивности и качества зерна в контрольном питомнике.

В результате трехлетнего изучения были выделены высокопродуктивные селекционно-ценные устойчивые к полеганию линии как озимого, ярового типа жизни, так и двуручки (табл. 5-7). Данные линии имеют различную выраженность высоты растения и несут в своем генотипе рецессивные и доминантные гены короткостебельности. Среди них особо следует отметить ПРАГ 511/1, ПРАГ 511, ПРАГ 500, ПРАГ 530, ПРАГ 536, выделившиеся не только на ДОС ВИР, но и при изучении в других агроэкологических условиях. Наибольшим числом выделившихся высокопродуктивных линий отмечены комбинации от скрещиваний ПРАГ 46/4 x Presto (табл. 5) и ПРАГ 199 х Presto (табл. 7).

На основе сочетания полудоминантного Hl и рецессивных генов короткостебельности получены самые низкорослые (до 80 см) линии тритикале (ПРАГ 531 и др.), с хорошими показателями длины колоса и выполненности зерна. Однако по сравнению с более высокорослыми формами им все еще были присущи некоторые отрицательные свойства, связанные видимо с сильным укорочением длины стебля. Это - низкая озерненность, мелкое зерно и поражение грибными болезнями.

В связи с этим нами проведена работа по дальнейшему селекционному улучшению таких короткостебельных форм. Для этого были проведены повторные скрещивания короткостебельной линии ПРАГ 531 с сортообразцами тритикале, характеризующимися комплексом селекционно-ценных признаков. В результате получены короткостебельные формы сочетающие предельно возможную для данного генотипа низкорослость (80-85 см) с хорошими показателями продуктивности, не уступающие таковым у более высокорослых форм (табл. 8). В связи с этим мы можем рекомендовать сортообразцы гексаплоидного тритикале ПРАГ 471 (к-3653, Дагестан), ПРАГ 483 (к-3664, Дагестан), ПРАГ 494 (к-3671, Дагестан), ПРАГ 204 (к-2570, Дагестан) и Союз (к-3580, Краснодарский кр.) в качестве доноров для улучшения признаков продуктивности у короткостебельных форм.