Статья: Флористико-геоботанические и биоэкологические исследования залежной растительности Тувы

Микробиологическая деструкция и биоэкологические особенности эди- фикаторов залежной растительности. Некоторые результаты экспериментальных исследований процессов демутации показали, что особенности деструкции опада изменчивы как по интенсивности, так и по сезонной динамике (Ооржак,

Дубровский, Дамбаев и др., 2007). Исследования были направлены на изучение динамики численности микробных сообществ растительных опадов в залежных сообществах. В микрофлоре исследуемых объектов преобладающей группой микроорганизмов были сапрофиты. Их численность колеблется от 10⁵ до 10⁷ кл/г. В разлагающихся растительных остатках численность сапрофитов больше, чем в зеленой массе на 1-3 порядка. В опадах залежной растительности максимальная численность сапрофитов (аэробов и анаэробов) обнаружена в осенний период во всех исследуемых залежных фитосистемах (табл. 1).

Таблица 1

Динамика численности сапрофитов растительного опада в залежных сообществах Тувы

Численность микроорганизмов подвержена сезонной динамике. Одним из основных компонентов растительных остатков является целлюлоза. После отмирания растений оно подвергается разложению как аэробными, так и анаэробными целлюлозоразлагающими бактериями. В аэробных условиях разложение целлюлозы ведут микроорганизмы разных таксономических групп: бактерии, грибы, актиномицеты. Наиболее ярко это выражено у целлюлозоразлагающих бактерий (ЦРБ). В течение года наблюдается рост численности ЦРБ -- в начале и конце лета. Активность целлюлозоразрущающих микроорганизмов зависит от факторов окружающей среды. Наиболее активное разрушение клетчатки отмечается при 28-30⁰С (Наплекова, 1974). В целом выявлено, что в разложении растительного опада участвуют аэробные и факультативно анаэробные бактерии. Наибольшая скорость разложения белка наблюдается в ранне -осенний период, а целлюлозы -- летом.

В ходе биоэкологических исследований эдификаторов залежных фитоценозов установлено, что анатомическое строение листьев и физиологические показатели (водный режим и пигментный состав) этих видов являются чуткими индикаторами изменений экологических условий в ходе демутации (Куулар, Намзалов, 2010). При этом наиболее информативными оказываются виды с эвритопной экологией (Artemisia glauca и Heteropappus altaicus), характерные в сообществах всех стадий сукцессий. Исследования проводились на 3 ключевых участках залежных сообществ Центральной Тувы по их стадиям восстановления: 1. Полын- но-бодяковая залежь (бурьянистая стадия); 2. Вюнково-гетеропаппусово- пырейная залежь (корневищная стадия); 3. Пырейно-змеевково-ковыльная залежь (рыхлокустовая стадия).

Сопоставление количественных показателей анатомического строения листьев рассмотренных видов показали их заметную изменчивость, связанную с условиями обитания. В условиях сильных ветров и высокого уровня солнечной радиации залежные растения характеризуются более толстой листовой пластинкой. По мере усиления аридности по стадиям демутации уменьшаются размеры клеток эпидермиса. Эти изменения хорошо заметны на верхней и нижней сторонах эпидермиса листьев. Так, на бурьянистой стадии у Heteropappus altaicus они соответственно, составляют 15 и 14 мкм, Elytrigia repens -- 17 и 13 мкм, Scabiosa ochroleuca -- 22 и 14 мкм; на корневищной стадии у Heteropappus altaicus -- 9 и 12 мкм, Scabiosa ochroleuca -- 16 и 18 мкм, Elytrigia repens -- 20 и 16 мкм; на рыхлокустовой стадии у Heteropappus altaicus -- 13 и 11 мкм, Scabiosa ochroleuca -- 16 и 15 мкм, Elytrigia repens -- 8 и 15 мкм.

Для растений в условиях центральной части Тывы свойственно наличие большого количества устьиц. У изученных растений оно колеблется от 25 до 106 на 1 мм². Устьица амфистоматические и расположение устьиц на поверхности листа у разных видов различное, у Scabiosa ochroleuca устьица расположены на одном уровне с другими эпидермальными клетками, выступающие устьица обнаружены у особей видов с густым опушением -- Artemisia glauca, Heteropappus altaicus. Это результат адаптации растений к еще более экстремальным условиям, интенсивности освещения и недостатка влагообеспеченности в ходе залежной сукцессии.

Характер опушения один из важнейших адаптивных признаков. Опушение из мертвых волосков обладает повышенным термоизоляционным и отражательными свойствами, также на поверхности листа образуется зона повышенной влажности, снижающая потери воды растениями. Этими свойствами обладает Artemisia glauca, Heteropappus altaicus. По мере усиления аридности у Heteropappus altaicus 2-3 клеточные волоски замещаются на 3-4 клеточные на рыхлокустовой стадии (рис. 3). Кроме этого, значительно увеличивается морщинистость поверхности эпидермиса (Б), что также указывает на повышение ксе- роморфности признаков.

Рис. 3 Волоски Heteropappus altaicus

В ходе сравнительных исследований пигментных систем в ходе адаптации растений к экологическим условиям различных стадий демутации выявилось, что усредненные значения хлорофилла (а+б) у маркерных видов в залежных сообществах имеют различия (табл. 2).

Таблица 2

Содержание хлорофилла в листьях залежных растений и соотношение его компонентов по стадиям восстановления

Среднее содержание пигментов в листьях растений трех стадий составляет 0,76 мг/г сырой массы. Максимальное содержание пигментов отмечено у растений корневищной стадии -- 0,79 мг/г и минимальное у растений рыхлокустовой стадии -- 0,73 мг/г сырой массы. Минимальное содержание пигментов в листьях растений всех стадий: у Elytrigia repens от 0,64±0,03 до 0,69±0,06 мг/г сырой массы. Одни и те же виды на разных стадиях восстановления имеют разное содержание пигментов: в листьях Неteropappus altaicus в бурьянистой стадии 0,76±0,04 мг/г, корневищной -- 0,83±0,04 мг/г, рыхлокустовой -- 0,73±0,03 мг/г сырой массы. Однако, Elytrigia repens во всех стадиях (бурьянистой стадии 0,66±0,04 мг/г, корневищной -- 0,69±0,06 мг/г, рыхлокустовой -- 0,64±0,03 мг/г сырой массы) имеет почти одинаково низкое содержание хлорофилла, что указывает о высокой водоудерживающей способности пырея. Однако это связано и с уплотнением почвы, приводящее к уменьшению их аэрации, при этом корни растения выдерживают засуху, ритм их развития не нарушается. Уменьшение содержания пигментов в листьях растений, а также их общей оводненности у модельных растений в ценозах рыхлокустовой стадии объясняется заметными изменениями в структуре сообществ. Структурно -функциональные характеристики пырейно-ковыльно-змеевкового сообщества уже близки к исходным, коренным степным. В видовом составе характерен плотнокустовой злак ковыль - волосатик (Stipa capillata), проективное покрытие травостоя изреживается за счет уплотнения поверхностных горизонтов почв и в результате, создаются экологические условия близкие зональным сухостепным.

Заключение

В целом, перспективы исследований процессов залежной сукцессии связано с ориентацией на экосистемный подход в изучении этого сложного по структуре и функциям природного явления. Это предполагает:

* Раскрытие механизмов смен в ходе демутации и причин их обуславливающих, что позволит в будущем прогнозировать и управлять данным процессом. Например, добиться сокращения по времени или даже полного выклинивания стадии бурьянистых залежей, в сообществах которых усиленно развиваются сорные, ядовитые и даже социально-опасные виды растений (конопля, ячмень гривастый и др.). В дальнейшем необходимо разработать технологии, при использовании которых залежные сукцессии проходили без развития промежуточной бу- рьянистой стадии, тем более что в естественных условиях описаны подобные явления.

• Необходимы дальнейшие более углубленные исследования не только общего флористического состава растительности залежей, но с большим акцентом на выявление смены биоморфологического его спектра по стадиям демутации, поскольку композиции особей видов различных жизненных форм растений в залежах совершенно специфично воздействует на водно -физические свойства почв, миграции микро -- и макроэлементов, на процессы гумусообразования. Биоморфы растений в ходе демутации функционально связаны огромным миром живых обитателей, как в надземной, так и внутри почвенной средах -- бактериями, грибами, почвенными водорослями и, безусловно, с огромным миром беспозвоночных организмов. Отсюда, актуальны комплексные исследования систем консортивных свезей в залежных фитоценозах.

• Требуется обобщение большого и разрозненного материала по исследованию залежной растительности Сибири, включая анализ данных по залежам степной зоны Западной Сибири, межгорных котловинах юга Сибири, а также северной Монголии. Безусловно, необходима организация сети стационаров по комплексному изучению растительности залежей на широком географическом фоне от подзоны южной тайги до полосы зональных сухих степей, т. е. в пределах географических широт от 58° до 47° с.ш. Широкие ландшафтно - географические, фитоценотические и эколого-биологические исследования залежей на единой методологической основе раскроют многие аспекты в структуре и функционировании трансформированных в результате распашки экосистем.

Литература

1. Бажанова Н. В., Маслова Т. Г., Попова Н. А., Попова О. Ф., Сапожникова Д. И., Эйдельман З. М. Пигменты пластид зеленых растений, и методика их исследований. М.; Л.: Наука, 1964. 121 с.

2. Быков И. П., Намзалов Б. Б. Залежь как фактор экологизации земледелия Бурятии // Проблемы экологического земледелия в Байкальском регионе / Материалы научно - методического семинара -- круглого стола. Улан-Удэ: Изд-во Бурят. гос. ун-та, 1999. С. 37-49.

3. Быков И. П., Куликов Г. Г., Давыдова О. Ю. Влияние типа почв на биоразнообразие и продуктивность залежных фитоценозов // Проблемы интродукции растений в Байкальской Сибири: Материалы регионального научно-практического семинара. Улан-Удэ: Изд-во Бурят. гос. ун-та, 2003. С. 72-75.

4. Воейков А. И. Новые данные о суточной амплитуде температур и особенности влияния на нее топографических условий. Избр. соч. М., 1952. Т. 3. 502 с.

5. Годнев Т. Н. Строение хлорофилла и методы его количественного определения. -- Минск: Изд-во Академия наук, 1963

6. Годнева Т. Н., Липская Г. А. К методике определения пигментов в хлоропластах растений // Физиология растений. 1965. Т. 12, Вып. 3. С. 554-556.

7. Голубинцева В. П. Сорная растительность орошаемых и неорошаемых полей и залежей южносибирских степей. М.; Л.: Сельхозгиз, 1930

8. Дженсен У. Ботаническая гистохимия. М.: Мир, 1965. 377 с.

9. Дубровский Н. Г., Намзалов Б. Б., Ооржак А. В. О некоторых теоретических аспектах изучения залежной растительности (на примере Республики Тыва) // Материалы Всероссийской конференции с международным участием «Синантропизация растений и животных». Иркутск: Изд-во Института географии СО РАН им. В. Б. Сочавы, 2007. С. 35-37.

10. Дубровский Н. Г. Степные и залежные фитосистемы Тувы: структурно функциональная организация и оптимизация природопользования: автореф. дис.... д-ра биол. наук. Улан-Удэ, 2009. 48 с.

11. Дубровский Н. Г., Ооржак А. В., Намзалов Б. Б. Классификация и особенности демутации залежной растительности Центральной Тувы // Вестник ЧГПУ. Биолог. науки, № 2. 2009. С. 307-322.

12. Дымина Г. Д. Сорная растительность Центрально-Тувинской котловины // Изв. СО АН СССР. 1983. № 5. Сер. биол. наук. Вып. 1. С. 41-48.

13. Ершова Э. А. Естественные кормовые угодья // Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР. Новосибирск: Наука, 1985. С. 196-210.

14. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. 224 с.

15. Куминова А. В. Сорная, залежная и мусорная растительность // Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР. Новосибирск: Наука, 1985. С. 188190.

16. Куулар М. М., Намзалов Б.Б. О некоторых эколого-физиологических особенностях залежных растений Центральной Тувы // Вестник Бурятского государственного университета. Улан-Удэ, 2010. Вып. 4. С. 112-123.