Фитоценотическое разнообразие и сукцессия залежной растительности. При классификации растительности залежей Центрально -Тувинской котловины нами реализован доминантно -детерминантный подход, в качестве детерминантов выступают диагностические группы видов, четко реагирующие на изменения факторов среды. Их присутствие позволяет разграничивать близкие фитоценозы на группы, что служат основным критерием при выделении синтаксонов.
Залежная растительность нами рассматривается как антропогенно обусловленный тип (флороценотип) на месте распаханных под сельскохозяйственные земли степей. Единый их генезис, связанный с коренной трансформацией сообществ степных экосистем в результате распашки, позволяет рассматривать их в рамках особого флороценотипа.
Растительность залежей в ходе многолетней динамики (сукцессии) проходит ряд временных стадий (бурьянистые, корневищные, рыхлокустовые и плотнокустовые). Последние развиваются достаточно продолжительное время (до 10 и более лет) и составляют определенные этапы в филоценогенезе растительности залежей. Сообщества этих стадий имеют отличительные особенности во флористическом составе и структуре, что вполне допустимо их рассматривать в ранге подтипов (или флороценотипов 2-го порядка). В соответствии с основными стадиями залежной сукцессии, правомочно выделить 4 ФЦТ: А -- бурьянистые залежи; Б -- корневищные залежи; В -- рыхлокустовые залежи; Г -- плотнокустовые залежи.
Формации выделяются с учетом преобладающих биоморф основных ярусов (подъярусов) с учетом всего флористического состава. Ассоциации объединяют фитоценозы однотипные как в отношении экологической приуроченности, так и во флористическом составе. Предварительная систематизация описаний проводилась с использованием компьютерной программы классификации растительности “TURBO (VEG)”, что позволило выделить диагностические блоки видов.
На основании анализа и обработки 120 геоботанических описаний выделено 20 ассоциаций, 6 формаций и 4 флороценотипа (Дубровский и др., 2009).
В целом, классификация залежной растительности Центрально -Тувинской котловины проводилась в тесной связи с экологической спецификой сообществ, позволившей выявить основные закономерности формирования растительности залежей и дать экологическую интерпретацию выделенным синтаксономическим единицам.
Схема классификации залежной растительности Тувы
Центрально-Тувинской котловины
Флороценотип А -- Бурьянистые залежи
Формация Полынные
Ассоциация: Коноплево-полынные (Cannabis ruderalis, Artemisia sieversiana, A. obtusiloba)
Ассоциация: Липучково-полынные (Lappula squarrosa, Artemisia scoparia, A. sieversiana)
Ассоциация: Бодяково-полынные (Cirsium setosum, Artemisia annua, A. glauca)
Ассоциация: Неопалласиево-полынные (Neopallasia pectinata, Artemisia scoparia)
Ассоциация: Скердово-полынные (Crepis tectorum, Artemisia vulgaris, A. dracunculus)
Формация Коноплевые
Ассоциация: Полынно-коноплевые (Artemisia sieversiana, A. vulgaris, Cannabis ruderalis)
Ассоциация: Полынно-крупково-коноплевые (Artemisia scoparia, Draba nemorosa, Cannabis ruderalis)
Ассоциация: Полынно-липучково-коноплевые (Artemisia vulgaris, Lappula microcarpa, Cannabis ruderalis)
Флороценотип Б -- Корневищные залежи
Формация Пырейные
Ассоциация: Гетеропаппусово-змеевково-пырейные (Heteropappus altaicus, Cleistogenes squarrosa, Elytrigia repens)
Ассоциация: Липучково -вьюнково-пырейные (Lappula consanguinea, L. microcarpa, Convolvulus arvensis, Elytrigia repens)
Ассоциация: Гетеропаппусово-щетинниково-пырейные (Heteropappus altaicus, Setaria viridis, Elytrigia repens)
Ассоциация: Гетеропаппусово-гречишно-пырейные (Heteropappus altaicus, Fagopyrum esculentum, Elytrigia repens)
Ассоциация: Ковыльно-гетеропаппусово-пырейные (Stipa capillata, Heteropappus altaicus, Elytrigia repens)
Ассоциация: Смолевково-вьюнково-пырейные (Silene viscosa, Convolvulus ammanii, Convolvulus arvensis, Elytrigia repens)
Флороценотип В -- Рыхлокустовые залежи
Формация Змеевковые
Ассоциация: Ковыльно-гетеропаппусово-змеевковые (Stipa capillata, Heteropappus altaicus, Cleistogenes squarrosa)
Ассоциация: Вьюнково-пырейно-змеевковые (Convolvulus arvensis, Elytrigia repens, Cleistogenes squarrosa)
Формация Овсецовые
Ассоциация: Гетеропаппусово-вьюнково-овсецовые (Heteropappus altaicus, Convolvulus arvensis, Helictrotrichon altaicum)
Ассоциация: Тонконогово-лапчатково-овсецовые (Koeleria cristata, Potentilla bifurca, Helictrotrichon altaicum)
Флороценотип Г -- Плотнокустовые залежи
Формация Ковыльные
Ассоциация: Полынно-овсецово-ковыльные (Artemisia scoparia, A. commutata, Helictrotrichon altaicum, Stipa capillata)
Ассоциация: Змеевково-тонконогово-ковыльные (Cleistogenes squarrosa,
Koeleria cristata, Stipa capillata).
Сукцессия на залежных землях на месте сухих степей в условиях горно - котловинного рельефа Тувы имеет свою специфику и часто не укладывается в общепринятую схему, установленную в европейской части страны (рис. 2). Касаясь региональных особенностей демутационных процессов, следует отметить факт развития особой мелкобурьянистой стадии, предшествующей развитию крупного бурьяна, в условиях Абаканских и Тувинских степей (Голубинцева, 1930; Дымина, 1983; Куминова, 1985; Дубровский, Намзалов, Ооржак, 2007). Так, по результатам наших исследований и данным И. П. Быкова по Бурятии (2003) на залежах по фону каштановых почв наблюдаются случаи выпадения бу- рьянистых группировок, при этом длиннокорневищные злаки (Elytrigia repens, Leymus chinensis) формируют почти монодоминантные сообщества с небольшим участием видов -- монокарпиков первичной стадии. Нами в ходе полевых, маршрутно-рекогносцировочных исследований залежной растительности были неоднократно описаны сообщества различных стадий в границах одновозрастной пахотной полосы, запущенной в режим демутации.
На рыхлокустовой стадии, вместо пырея появляются рыхло - и плотнокустовые злаки и сопутствующие им виды (Stipa capillata, Cleistogenes squarrosa, Agropyron cristatum, Convolvulus ammanii, РotentiПa bifurca и др.), более приспособленные к создавшимся новым условиям почвенной среды. Процесс накопления органического вещества проходит замедленным темпом, чем на предыдущей стадии и может длиться на протяжении 15 и более лет. В этот период времени происходит перевод всего запаса элементов почвенной пищи в органическую форму, недоступную для усвоения ее рыхлокустовыми злаками (Быков, Куликов, Давыдова, 2003). В ходе сукцессии эти злаки замещаются плотнокустовыми дер- новинными злаками.
Рис. 2 Схема зарастания залежей на каштановых и светлокаштановых почвах Центральной Тувы
Демутация растительности на залежах показывает происходящие изменения в структуре ценозов, на начальной бурьянистой стадии преобладают стержнекорневые малолетники -- полыни и конопля (Дубровский, Ооржак, Намзалов, 2009). В дальнейшем идет насыщение ценозов видами коротко- и длиннокорневищных форм. Наблюдается образование большого количества рыхло- и плотнокустовых злаков, которые постепенно расширяются и вытесняют растения, не приспособленных к сухим зонально-котловинным условиям развития степей.
С 1960-х годов до настоящего времени на одном поле, какой бы величины оно не было, выращивается одна культура -- одного вида, одного сорта и разновидности. Если поле сборное, что бывает при современных системах земледелия редко, то культуры подбираются очень близкие по своим биологическим и агротехническим признакам. Это приводит к значительному снижению их экологической устойчивости к факторам внешней среды. Например, агрофитоценоз, слагаемый из особей растений одного вида, сорта и разновидности утром одновременно открывают устьица и начинают поглощать углекислый газ, концентрация которого при сухости верхнего слоя почвы и малого содержания в ней органического вещества резко падает. По нашему предположению начинается процесс светового дыхания растений, в результате которого потребляется до 50% продуктов фотосинтеза (Полевой, 1989), следствием чего являются низкие урожаи монокультуры. Это выражается в неравномерном развитии растений в центре поля и на ее краях, возле полевых дорог. По периферии пашен растения развиты лучше, так как вследствие циркуляции воздуха они лучше обеспечены углекислотой, поэтому процесс фотодыхания и снижения фотосинтеза у них не наблюдается.
Одним из действенных, но малоиспользуемых путей восстановления утраченного плодородия является перевод пашни в залежь (Никитин и др., 1990). На территории Тувы, а также сопредельных регионах Южной Сибири до 50 -х годов прошлого столетия практиковалась залежно-паровая система земледелия. Сохранение плодородия почвы осуществлялось за счет действия естественных факторов, выраженное в частности, сменой во времени различных травянистых фитоценозов. В связи с этим возникла необходимость специального изучении особенностей зарастания заброшенной пашни, видового их состава, стадий зацелинения и их длительности, а также возможности восстановления плодородия почвы при развитии залежей и перспективы их использования в качестве кормовых угодий (Дубровский и др., 2007).
Растительность залежей на бурьянистой стадии, как отмечено нами выше, представлена группировками, относящиеся к различным ассоциациям: а) в условиях нормального увлажнения в сообществах преобладают мезоксерофитные полыни: Artemisia sieversiana, A. vulgaris, из других семейств: Sonchus oleraceus, Barbarea arcuata, Rumex acetosa, а при недостаточном увлажнении фитоценозов доминируют виды более ксерофитной экологии: Artemisia scoparia, Lappula consanguinea, Hypecoum erectum, Convolvulus arvensis, Setaria viridis и другие. Эти растения имеют хорошо развитую корневую систему, проникающую иногда на глубину до метра и более, обладающие повышенной поглотительной способностью. Они способны поглощать из почвы те минеральные вещества, которые не доступны культурным растениям, и переводить их в доступные формы в процессе круговорота веществ в биогеоценозе агрофитосистемы. Эти растения, как показали исследования И. П. Быкова соавторами (2003), являются насосами щелочных металлов, так, например, их минеральный остаток имеет pH = 9,8-10,1. В результате pH пахотного горизонта бурьянистого перелога может достигать 7,5-7,7.
Корневищная и рыхлокустовая стадии характеризуются преобладанием корневищных растений. Основным доминантом является Elytigia repens. Это растение встречается также в бурьянистой стадии, но оно угнетено крупно - и мелкобурьянными сорняками. Содоминантом является Agropyron cristatum. Из рыхло- дерновинных злаков выделяется Poa angustifolia и Phleum phleoides. Наряду со злаками широко распространены полыни -- Artemisia annua, A. sieversiana. Флористический состав беднее, чем на бурьянистых залежах. Лишь на более увлажненных участках отмечаются Melilotus suaveolens, Medicago falcata и др. В пы- рейном перелоге pH снижается до 7,3 -- 7,35.
Стадия плотнокустовых залежей отличается развитием отдельных синузий Stipa krylovii. По фитоценотической структуре она медленно, но приближается к сообществам целинных степей и pH почвы становится близкой нейтральной.
Второй особенностью растений, произрастающих в залежном клине, является то, что они не конкурируют с культурными посевами за использование для фотосинтеза углекислого газа и воды, так как они относятся к группе С 4, у которых устьица в дневное время закрыты и поглощение CO2 происходит в ночное время, когда влажность воздуха более высока. Эти растения в ночное время насыщают свои клетки углекислым газом и возможно водой из паров воздуха, а в дневное время осуществляют процесс фотосинтеза при закрытых устьицах. Поэтому биологическая продуктивность этой группы растений даже в условиях засухи высока по отношению к культурным растениям.
Ведущим веществом и структурообразователем почвы является гумус. Исследования динамики гумуса почв на различных стадиях демутации показал, что только на 7-8 год наблюдается повышение гумуса в почве и наибольший положительный эффект оказывает пырейная залежь (Быков и др., 2003). При этом количество гумуса сосредоточено в горизонте 10-20 см и это не случайно, ибо здесь сосредоточена основная масса корневищ пырея, при разложении которой биосинтезируется гумус почвы. В этом же горизонте отмечается и высокая биологическая активность почвы. Отсюда, под влиянием залежной растительности происходит увеличение гумуса и формирование агрономически ценных почвенных частиц.
При внедрении интенсивных систем земледелия, где значительное место уд е- лено мобилизации потенциального плодородия за счет минерализации органического вещества почвы, сопровождающихся физическими нагрузками на нее, вызвало появление нового антропогенного фактора, как уплотнение подпахотного горизонта с образованием плужной подошвы. Плужная подошва в каштановых почвах легкого механического состава образуется на глубине 18 -20 см. Плотность ее достигает порою такой степени, что корневая система донников (Melilotus albus, M. suaveolens), полыней (Artemisia scoparia, A. dracunculus, Neopallasia pectinata и др.) не в состоянии ее преодолеть -- центральный корень теряет геотропизм (Быков, Намзалов, 1999). Вследствие этого корневые системы, как культурных, так и сегетальных растений осваивают в основном только пахотный горизонт, следовательно, не в полной мере используют влагу и питател ь- ные вещества нижележащих горизонтов почвы.