ФЛОРИСТИКО-ГЕОБОТАНИЧЕСКИЕ И БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ЗАЛЕЖНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ТУВЫ
Дубровский Николай Григорьевич, доктор биологических наук, профессор,
Намзалов Бимба-Цырен Батомункуевич, доктор биологических наук,
Ооржак Анета Викторовна, кандидат биологических наук, доцент,
Куулар Марина Майоловна кандидат биологических наук
Аннотация
растительность экосистема флористический залежь
В работе приведены результаты многолетних исследований растительности залежных экосистем Тувы. Систематизация флористического комплекса залежей (246 видов, 130 родов и 32 семейства) по степени их адвентизации показали, что около половины (48-55%) ее состава относятся к строго залежным растениям при высокой доле (до 30% и более) инвазийных. Фракция случайно-залежных видов в ценофлоре немногочисленна и составляет от 7,6 до 15% в различных природно-климатических районах Тувы. На основании 120 геоботанических описаний выделено 20 ассоциаций, 6 формаций и 4 флороценотипа (ФЦТ). Так, ФЦТ бурьянистые залежи включает 2 формации -- полынная и коноплевая. Демутация растительности залежей показывает изменения в структуре сообществ. Выявлена мелкобурьянистая стадия, а фитоценозы корневищной стадии доминированием Elytrigia repens, Leymus chinensis нередко приобретают признаки устойчиво-производной. Установлена, что залежная сукцессия способствует накоплению гумуса в почве и наибольший положительный эффект оказывает пырейная залежь. При этом количество гумуса сосредоточено в горизонте 10-20 см, в этом слое основная масса корневищ пырея, при разложении которой биосинтезируется гумус почвы. Под влиянием залежной растительности происходит увеличение гумуса формирование агрономически ценных почвенных частиц. Исследования выявили, что преобладающей группой микроорганизмов при деструкции опада были сапрофиты, численность колеблется от 105 до 107 кл/г. В разложении участвуют аэробные и факультативно анаэробные бактерии. Наибольшая скорость разложения белка приходится на ранне-осенний период, а целлюлозы -- летом. Биоэкологические исследования эдификаторов сообществ показали, что они являются индикаторами изменений экологических условий. При этом наиболее информативными оказываются виды с эвритопной экологией (Artemisia glauca и Heteropappus altaicus), характерные в сообществах всех стадий залежной сукцессии. Так, по мере усиления аридности по стадиям демутации наблюдаются изменения по соотношению пигментного состава в листьях. Одни и те же виды на разных стадиях восстановления имеют разное содержание пигментов: в листьях Heteropappus altaicus в бурьянистой стадии 0,76±0,04 мг/г, корневищной -- 0,83±0,04 мг/г, рыхлокустовой -- 0,73±0,03 мг/г сырой массы. Ключевые слова: вид; ценофлора; фитоценоз; залежная сукцессия; флороценотип; классификация растительности; деструкция опада; экология.
Annotation
FLORISTIC GEOBOTANICAL AND BIOECOLOGICAL RESEARCH ON TUVA'S FALLOW VEGETATION
Nikolay G. Dubrovsky doctor of biological sciences, professor,
Bimba-Tsyren B. Namzalov Doc. of biological sciences, prof.
Aneta V. Oorzhak Candidate of Biological Sciences, Associate Professor,
Marina M. Kuular Candidate of Biological Sciences,
The article presents the results of long-term research on the vegetation of Tuva's fallow ecosystems. Systematization of the floral complex of fallow lands (246 species, 130 genera and 32 families) according to the degree of their adventization show that about half of its composition (48-55%) are strictly fallow plants with a high proportion (up to 30% or more) of invasive plants. The fraction of accidental fallow species in cenoflora is not numerous and ranges from 7.6 to 15% in various natural and climatic regions of Tuva. Based on 120 geobotanical descriptions we have identified 20 associations, 6 formations and 4 florocenotypes. So, weedy florocenotypes includes 2 formations -- Artemisia and Cannabis. Re-establishment of vegetational cover of fallow lands shows changes in the structure of communities. A small-weedy stage has been revealed, and phytocenoses of the rhizome stage with the dominance of Elytrigia repens, Leymus chinensis often get the signs of a stable derivative. It is established that fallow succession contributes to the accumulation of humus in the soil, and Artemisia fallow makes the most positive effect. In addition, the amount of humus is concentrated in the horizon of 10-20 cm, this layer contains the main mass of wheat grass rhizomes, which decomposition biosynthesizes soil ulmin. Due to the influence of fallow vegetation the content of humus increases, and agronomically valuable soil particles are formed. The research has revealed that saprophytes dominates in degradation of litter, their population varies from 105 to 107 cells/g. Aerobic and facultative anaerobic bacteria participate in decomposition. The highest rate of protein degradation we reveal in the early autumn period, and cellulose -- in the summer. Bioecological studies of ecosystem engineers have shown that they are indicators of changes in environmental conditions. The most informative are species with eurytopic ecology (Artemisia glauca and Heteropappus altaicus), characteristic for communities of all stages of fallow succession. Thus, as aridity increases, the changes in pigment composition of leaves are observed according to the stages of demutation. The same species at different recovery stages have different pigment contents: leaves of Heteropappus altaicus in the weedy stage contains 0.76 ± 0.04 mg/g, in the rhizome stage -- 0,83 ± 0,04 mg / g, in the stage of loose bunch -- 0.73 ± 0.03 mg / g of wet weight.
Keywords: species; cenoflora; phytocenosis, fallow succession; florocenotype; classification of plants; litter degradation; ecology.
Основная часть
Проблема залежных земель, исследования процессов восстановления естественной растительности пахотных угодий относится к классическим в отечественном естествознании, нашло отражение еще в трудах В.В. Докучаева в его системе «залежно-парового» земледелия. Новый импульс интереса к залежному вопросу усилился в 1980-90 годах прошлого столетия в связи развитием концепции эколого-адаптивного природопользования (Тулохонов,1990; Помишин,1993; Быков, Намзалов,1999). Однако, глубокое познание процессов восстановления почвенного плодородия на залежах, роли в этом растительных остатков на различных стадиях их зацелинения, а также оценка интенсивности биохимической и микробиологической деструкции опада могут быть успешно начаты с выявления одной из фундаментальных сторон залежной растительности, ее флоры и фито- ценотического разнообразия.
Залежные земли Тувы до недавнего времени не были объектом специального изучения. В 2000 году были организованы первые полевые экспедиционные исследования флоры и растительности залежных экосистем региона в составе эко- лого-геоботанической экспедиции Тывинского государственного университета. Ниже приведем краткие сведения об основных результатах проведенных исследований (Ооржак, 2007; Дубровский, 2009; Куулар, 2010; Намзалов и др., 2011).
Материал и методика. Сбор материала производился с 2006-2009 гг. маршрутным и детально-маршрутным методами геоботанических исследований. Собран гербарный материал, включающий более 1000 гербарных листов, сделаны 120 полных геоботанических описаний растительности по общепринятой методике. Исследования залежных фитоценозов проведены в кожуунах Центральной Тувы: Улуг-Хемский, Дзун-Хемчикский, Кызылский и Тандынский.
Изучение микробиологической деструкции растительных остатков проводились с мая 2005 по октябрь 2007 г. в залежных сообществах Центрально - Тувинской котловине на пробных участках (1м2) на соответствующих стадиях зацелинения. Учет численности микроорганизмов проводили методом предельных разведений. Аэробные и анаэробные целлюлозоразрушающие бактерии (ЦРБ) выращивали в жидкой среде Гетчинсона (Романенко, Кузнецов, 1974) с добавлением фильтровальной бумаги. Учет численности аэробных и факультативно-анаэробных протеолитиков, амилолитиков и глюколитиков проводили в агаризованной среде Пфеннига (Phenning, 1965) с добавлением 1,5% пептона, крахмала и глюкозы соответственно.
Для исследования по изучению анатомии листа, пигментного состава и водного режима растения проводились с июня 2007 года по август 2009 г. на ключевых участках (100 м2) в соответствующих стадиях зацелинения залежной растительности Центрально-Тувинской котловины. Анатомическую структуру листа изучали общепринятым методом (Дженсен, 1965; Пронзина, 1960), на фиксированных образцах, собранных в период цветения. Поперечные срезы делали от руки бритвой -- временные препараты. Просмотр срезов проводили методом световой микроскопии («Ampleval» Germany, DDR). Размеры и число устьиц определяли по методу Т.Н. Годнева и Г.А. Липской (1965) и выражали в мкм. Рисунки сделаны на микроскопе TM-1000 Tabletop Microscope (HITACHI).
Содержание пигментов в листьях залежных растений определяли в фиксированных 96% этиловым спиртом образцах, в трех повторностях. Навеска колебалась от 0,9 до 1,0 г в зависимости от интенсивности окраски растений. Экстракцию пигментов проводили по методу Т.Н. Годнева (1963), Н.В. Бажановой и др. (1964) 96% этиловым спиртом. Концентрация пигментов в растворе определялась спектрофотометрически на СФ-46.
Обработка исходных данных проводилась методами математической статистики (Зайцев, 1984). Для изучения видового состава растений использовали: «Определитель растений Тувинской АССР» и «Флора Сибири» (1987-1997).
Результаты и их обсуждение. В условиях аридного и резко континентального климата Тувы развитие богарного земледелия (без орошения) себя не оправдала. Однако, сложный рисунок рельефа межгорных котловин, контрастный климатический режим обеспечивают парадоксальную неоднородность и мозаичность почвенно-растительных комбинаций, особенно в предгорьях. Этому способствует некоторое улучшение гидротермических факторов в периферических частях котловин (эффект предгорной гумидности), показанные многими иссл е- дователями (Воейков, 1952; Носин, 1963). Поэтому неудивительна некоторая стабильность урожайности в посевах Тандинского, Каа -Хемского, отчасти Пий- Хемского кожунов, где сосредоточены около 70% пашен республики (Ершова, 1985). Значительные распашки в засушливых районах западной и центральной частях Тувинской котловины не дали положительных результатов. Так, в Дзун - Хемчикском и Улуг-Хемском кожунах были трансформированы под пашни 12,7% и 13,3% от общих площадей сельскохозяйственных угодий, соответственно. В настоящее время эти земли находятся на различных стадиях залежной демутации (рис. 1). На карта-схеме показана пространственная фитоценотическая структура залежной растительности на пример одной трансекты заложенной в окрестности с Арык-Узуу. Модель интересна тем, что на залеже одного возраста могут быть отмечены сообщества как бурьянистой, так корневищной стадий. Последний факт указывает на сложность и многовекторность процесса демутации в условиях горного рельефа на фоне глубокого и функционального сопряжения почвенных, ландшафтно-геохимических и эолово-демутационных процессов.
Особенности ценофлоры залежной растительности. В результат обработки материалов по изучению видового состава залежных фитоценозов с привлечением данных флористических и геоботанических исследований (Определитель растений..., 1984; Куминова, 1985) выявлен состав флоры залежной растительности Тувы. Она по нашим данным составлена 246 видами сосудистых растений, относящихся к 32 семействам и 130 родам.
В видовом составе доля малолетников (однолетники и многолетние монокар- пики) наиболее значима, составляя около 20%. По отдельным районам картина несколько различается. Так, в Центрально-Тувинской котловине доля малолетников во флоре превышают показатели по сопредельным районам восточной и западной ее частей, соответственно 19,6% и 17,0%, 17,5%. Подобная закономерность выявлена в соотношении основных экологических групп, где среди залежных растений преобладание видов ксерофитной экологии характерна в Центральной Туве (19,6%) по сравнению с другими (15,0%, 15,7%). Причем, псаммофиты на залежах отмечены только в Улуг-Хемской котловине, около 0,3%.
В целом ценофлору залежных сообществ можно дифференцировать на три группы с учетом их встречаемости и экологических особенностей видов растений:
А Типично залежные растения (Setaria viridis, Chenopodium album, Camelina microcarpa, Lappula squarrosa, Convolvulus arvensis, Nonneapulla, Artemisia scoparia и другие);
Б. Залежно-степные (переходные) растения, одинаково встречающиеся как в степных сообществах, так и на залежах (Cleistogenes squarrosa, Psathyrostachys juncea, Carex duriuscula, Allium anisopodium, Potentilla bifurca, Artemisia frigida, Heteropappus altaicus и другие);
В Спонтанно-инвазионные (случайно залежные) растения, связанные с редкими случаями внедрения видов, не свойственных залежам (Stipa capillata, Carex pediformis, Dianthus versicolor, Potentilla nudicaulis, Astragalus adsurgens, Oxytropis strobilacea, Aster alpinus и другие).
Выявленные группы видов относятся индикаторам состояния залежных фитоценозов, по их относительному участию можно не только определить возраст залежей, но и позиции их в стадии восстановления (Ооржак, Дубровский, 2007). Так, для анализа состояния залежной растительности Тувы, мы вслед за В.А. Но- синым (1963) разделили территорию внутренней части региона, где культура пахотного землепользования занимала в недавнем прошлом заметное место в экономике республики, на три природных сектора. Западная Тува (ЗТ) рассматривается преимущественного в границах Хемчикской котловины, Центральная Тува (ЦТ) включает Чаа-Хольскую, Улуг-Хемскую котловины с включением Туран- ской депрессии; Восточная Тува (ВТ) охватывает восточные и юго-восточные части Центрально-Тувинской котловины с включением части предгорий нагорья Сангилен.
В результате сравнительного анализа, доля всех трех компонентов ФКЗ оказалась наиболее высокой в ЦТ, где доля типично-залежных, переходных и случайно-залежных видов составляют в следующих соотношениях, соответственно -- 50:35:12-15%. Более близки показатели по ЦТ и ЗТ, в восточной части региона участие случайно-залежных видов наиболее низка (7,6%). Данный факт указывает на низкую степень инвазии коренных степных видов на залежи в ВТ, по сравнению с ЗТ и ЦТ. Это может быть связаны с одной стороны, с меньшими площадями залежей или с лучшими условиями для богарного земледелия. В ЗТ и ЦТ (здесь более аридные условия) до 80-90% пахотных земель запущены в залежь и поэтому наблюдается усиленная инвазия типично степных видов, по сути, ведущая к синантропизации естественной флоры.