22 мая
Врожденные формы поведения - безусловные рефлексы (БУР) и инстинкты
По Павлову.- врожденные реакции, передаются через поколения и направлены на адаптацию к относительно стабильным условиям экологической ниши: поддержание гомеостаз , сохранение целостности, размножение.
Безусловные стимулы (безусловное подкрепление) - запускают БУР с пегого предъявления , без обучения. 2) рецепторы к ним - начало рефлекторных дуг БУР.
Инстинкты (внутренние побуждения) - сложные комплексы БУР - запускаются и проявляются в определенные периоды жизни. Их реализация зависит от функционального состояния животного (определяемого доминирующей потребностью). Чаще всего исходят из гипоталамуса.
ЛОРЕНС и КРЕГ - о потребностях доминанта - мотивация - поисковое поведение - поисковый стимул (говорит о достижимости - феромон или внешний вид полового партнера) - запуск следующей группой механизмов поведения (комплекс стереотипных действий = ухаживание = фиксированный комплекс действий). Если он запущен, должен быть завершен. Если остановить особь, она начнет с начала, а не продолжит.
Общие признаки БУР
рефлекторы дуги БУР генетически запрограммированы (топически связаны нейрсетями)
Центры сложных БУР находятся в гипоталамусе и одновременно являются центрами базовых потребностей
Запуск БУР осуществялется относительно небольшой набор безусловных стимулов, есть генетическая настроенность
Репертуар врожденных форм - у каждого вида свой набор
Под влиянием внешних и внутренних факторов - может усиливаться/ослабиться
БУР приспосабливает организм к относительно постоянным и мало изменяющимся факторам экологической ниши вида СМ. СИМОНОВА
Классификация БУР (Симонова П.В.) Уточнял по Особенности организма со средой и Особенности с особями своего вида. Репертуар врожденных форм поведения - видовой признак.
Витальные: гомеопатические, пищевые и питьевые, оборонительыне, ориентировочные (настороженность), груминг, экономия сил
Зоосоциауьные: половые, родительско-десткие, территориальные, стайные (иерархия)
Саморазвитие: ориентировочно-исследовательские, рефлекс свободы, подражательные (имитационные) и игровые
Биосфера (по вернандскому) - «Всюдность жизни» - если есть минимальные условия для жизни - там будет жизнь. Почему? У живого есть свойство «давление жизни» - организм размножается в геометрической прогрессии и в борьбе за ресурсы, часть организмов выдавливает из ареала, и под давлением организмы вынуждены осваивать новые среды. адаптироваться.
Витальные БУР
Обеспечивают сохранение жизни самого индивидуума. 2 критерия: невыполнение рефлекса ведет в конечном итоге к гибели; и реализация рефлекса, как правило, не требует участия другой особи того же вида
гомеопатические - со сном (направлено на гомеостаз)
Оборонительные: активные/пассивные + территориальное. Пассивное - оборонительные реакции, направленные на уход из сферы действия агрессивного стимула. Активное - поведение, направленное на устранение стимула из сферы тела. Чем опаснее животное, тем сильнее тормозной контроль в мозге. Животное не будет активировать механизм агрессии без демонстрации силы. В обратном порядке - поза «я сдаюсь». Есть виды, которые обладают индивидуальными наборами оборонительного поведения и различиями в центрах гипоталамуса: приматы, По Павлову был рефлекс рабства - частое пассивное поведение «я сдаюсь», чтобы прекратить любое будущее агрессивное поведение (научение).
Пищевое и питьевое поведение: обеспечивается гипоталамусом и запускаются лишь при возникновении изменений в организме (не только падение глюкозы, но и отсутствие пищи в жкт - нет сигнала от раздражителей - спонтанная активация центра голода). Пищевое поведение улучшаются в процессе обучения (хищники - гепарды).
Груминг : животное бодрствует, но нет мотиваций (доминанты). У общего адаптационного синдрома обязательны мобилизация энергии, значит напряжение, которое накапливается без внешних стимулов - запускается грумминг - снятие напряжение программой груминга. Из-за отсутствия двигательного компонента (при иммобилизации) у крыс формируется язва желудка. У приматов широкий репертуар - покачивание, ручкой щелкать, стучать.
Ориентировочный (настороженность - что такое?): поворот головы, ушей, глаз, корпуса, с параллельным запуском (4рохолмие и красное ядро) прыжка и (голубое пятно) + общий адаптационный синдром (мобилизация).
Экономия сил : в ситуации выбора из нескольких форм программ мозг выбирает ту, что минимальна по ресурсам. Биологический смысл для особи: любая растрата ресурсов требует восполнения.
ЗООСОЦИАЛЬНЫЕ (ролевые) БУР
регулируют внутрипопуляциощнные (внутривидовые) отношения
Общие признаки этой группы БУР
безусловный стимул - особь своего вида. Вступая во взаимодействие (отношения) каждый из участников берет на себя определённую роль. Эта роль и определяет характер врожденного поведения.
«внутренние» условия реализации - определенный уровень половых гормонов (андрогенов) . Их уровень обуславливает интенсивность поведения.
половое поведении: запускается потребность - поиск стимулов (ферамонов, вида) - половое поведение. Связано с экологией вида и спецификой размножения: простота размножения в природе - отвечает самка (если много потомства - самка оставляет; если мало - растит). Некоторое половое поведение подразумевает поедание партнера (а у партнера подмену своего тела другим объектом - палочка у богомолов). Значит, есть возможность к обучению. У более сложных видов появляется этап детства у потомства, что привело к половому диморфизму (обратному) - большие и красивые самцы и маленькие и невзрачные. Усложнение полового поведения, этапное стало. Поведение превращается из поиска в выбор. Критерии выбора (ПЕРВОГО этапа поведения) самки: по выдающимся признакам (половой отбор) - самые большие рога, самый яркий хвост павлина. Почему? Потому что особь с такими выдающимися признаками выжила до половозрелого возраста, вероятнО, обладает сильными генетическими качествами, отобранный. ВТОРОЙ этап: ухаживание - демонстрация позитивных намерений и снятие оборонительных реакций самки. ТРЕТИЙ - спаривание.
Родительски-детские механизмы: после появления потомства запускается автоматически. У детей автоматически. У родителя со временем, но гормонального фона недостаточно. Если детеныш не встанет на ноги и не подойдет к матери (импринтинг), материнское поведение может не включиться. У детеныша есть потребности, которые запускают поведение. У матери есть определённые паттерны тоже: защитный, поддержание гнезда (строительства и чистка), кормление, уход, чистка, перетаскивание детеныша и тп. Во время взросления потомства изменяются и поведения. Например, после мяса кормят мясом, запускается: обучение, наказание, игра. Обучение запускаются родителем и совершенствуются. Формы детского поведения: замирание; звуки для провоцирование поведения родителя; следование; игра; физический контакт (влияет на поведение в будущем: депривация провоцирует оборонительное поведение во взрослом возрасте и негативно влияет на адаптивность).
Территориальные: ресурсы каждой территории ограничены (еда и ландшафт). Разделение территории снижает конфликты, создает роли свой-чужой. Полезно для популяции. Видоспецифические формы поведения. Размеры тоже. Границы территории помечены (феромоны и запахи, птица- песней, пометом). Метки обновляются постоянно. Проверяя не появились ли чужие метки. В СЛУЧАЕ нарушения, запуск ритуала оборонительного поведения: поза угрозы и тд. Поведение чужака: оценка метки чужаком говорит о: времени метки, состоянии, поле (М+Ж могут для охоты перекрывать ареалы). И при атаке на хозяина, хозяин вступает в оборонительное поведение.
Стайные (иерархия): соподчинение. Функционирование как целого. Групповой отбор Дарвина. И стая взаимодейтсвует с другими стаями. Пирамида рангов: чем выше - тем меньше. Члены должны подчиняться иерархии и занимать и быть приемлемым в своей роли. Вожак имеет обязанности (он ((внезапно)) несет ответственность за стаю). Он регулирует соблюдении ролей. Межранговые конфликты могут быт полезны, внутриранговые - бесполезны и опасны. При миграции вожак принимает решения: выбор времени, места, остановки. При защите стаи: атака (первым вступает в конфликт) или уход (последним). Он первым есть, он на самом удобном месте, в тепле. Доступ к лучшим половым партнерам, потому что от него будет адаптивное потомство. АБ сказала подчинирование)))) Подчинение доминированию, кек. Агрессия от высокого ранга может быть опасна для подрастающего потомства, потому что потомство подрастая пытается занять ранг. Низкоранговые - старые, больные и молодые (они только начинают движение по лестнице).
БУР САМОРАЗВИТИЯ (направленные в будущее)
Это комплекс врожденных механизмов поведения, направленных на освоение новых пространственно-временных сред. Приспособительный результат этих рефлексов становится очевидным спустя некоторое время (через несколько секунд, часов, суток, лет).
ориентировочно-исследовательские: в отличие от рефлекса (что такое?) запускается новой средой(информацией) = животное на поляне, поиск, исследование. Может быть бесполезным в данный момент, но в это время выделяются объекты и создается сенсорная модель в мозгу (тут спрятаться, тут пододвинуть, тут покачать, тут постоять). В будущем используется для адаптации будущих ситуаций. Манипулятивное поведение (для высших животных) - специфические целенаправлен двигательные реакции, оказывающие активное воздействия на объект (мартышки проверяют объект на «повернуть, подергать, согнуть» и тд и дети тоже). Мозг определяет закономерности и взаимодействие связей. Таким образом мозг выстраивает еще и когнитивную модель среды. Так этой палочкой, которая проходит в дырочку, можно что-то достать где-то. Таким образом, особь получает возможность изменять среду, влиять, починять.
Рефлекс свободы: даже после создания мотивация поиска пищи животное сопротивляется насилию, которое может сковать животное, иммобилизовать. Запускается любой попыткой ограничить движения (седло, узду, намордник, поводок). Павлов назвал это стимульно-преградная ситуация = ограничение животного. Преодолеваете преграды при научение родителем (залазить на деревья, на ледник у медведей). Работает пока преграда не преодолена или до истощения. Биол предназнач: отсутствие ограничения в будущем важно для выживания.
Подражательные (имитация): животное выбирает объект и модель для подражания, имитирует поведение объекта. Действие происходит до полной копии поведенческого паттерна. Обучение через наблюдение (social Learning). Биологическое значение: экономия ресурсов. Есть три формы имитации, в ходе эволюции формировались постепенно. Самый древний - поведение в стае (эффект толпы) «делай, как сосед». Второй - «делай, как родитель». Чисто детский механизм (котенок хватает мясо, подражает маме). Через подражание родителю детеныш приобретает вегофункциональные формы поведения, которые нужны для адаптации вида. Причем есть зависимость от пола: м от м, ж от ж. Третий - «делай, как вожак». ПОведенческий репертуар вожака подразумевает его лучший набор поведений.
Игровое поведение: форма, имитирующая целенаправленное действие (но нет реальной цели). Это условное поведение. В ходе игры особь присваивает разным стимулам условные биологические значения, создает условную цель. Использую эти стимулы достигает цель, а проигрыш тоже условный. Обязательный компонент детского поведения. Сочетается с подражанием. Две формы игры: двигательные и социальные. Двигательные обспечивают поток информации сенсорной из внешней среды и ОДА (выстраивается система тела, развитие Сенсорных Систем). Социальная: охотник - жертва, позы, роли. В ходе игры мозг комбинирует модели поведения (паттерны) и фиксирует на будущее с минимальными (или без) реальных потерь. Формирование моделей поведения и перенос опыта в будущем.
29 мая
Биологическое значение врождённых форм поведения
БУР и инстинкты - это врожденный (генеетический) фундамент, на котором «строится» все многообразие поведения животных и человека:
гибка система механизмов - основа обучения
- по мере обучения остается в скрытом (замаскированном) модифицированном состоянии на протяжении всей жизни особи
«мобилизируется» как ведущий биологический адаптируй механизм (инливидуальная особенность) , обеспечивающий выживание, в критически ситуациях, требующих мгновенного приянтия решения - и обуславливает индвивдуально- специфические механизмы поведения и психики (способы реагирования)
УСЛОВНЫЕ РЕФЕКСЫ
Приобретенные в ходе онтогенеза индивидуальные реакции, обеспеч адаптацию к изменяющимися условиями среды. УР формируются на основе временных ;ассоциативных) связей, образ между определенными мозговыми структурами.
рефлекторная дуга УР образуется в результате замыкания временной связи между: корковым концом анализатора (по условному раздражителю) И корковым представителем безусловного рефлекса (на базе которого формируется УР).
Сначала раздражитель индифферентный (не имеет индивидуального значения для особи). Он не вызывает слюноотделения у собаки. После продолжительного сочетания индиффенетного сигнала с особым раздражителем, индифферентный стимул становится условным и приобретает сигнальное значение. После, воспроизводя новый закрепленный раздражитель вызывается сочетанный с ним условный сигнал, без настоящего условного раздражителя.
В ходе выработки УР - формируются новые функциональные связи за счет конвергенции на обучающемся интернейроне синаптических входов от условного стимула и безусловного (подкрепляющего) стимула.
Общие признаки УР
УР имеют приспособительный хар-р - обеспечивают пластичность поведения, его адаптацию к конкретным условиям среды обитания.
УР образуются при участии высших отделов ГМ (замыкание цепей подкорковых уровней) - на основе ассоциативных (временных) связей между нейросетями как результат индивидуального опыта
Имеют сигнальный характер и обеспечивают подготовку к адаптивному поведению
УР постоянно формируются и отменяются (угасают) в процессе Инд развития особи, обеспечивая гибкость
УР существенно расширяют репертуар адаптивного поведения
Условия формиррвания УР
необходимо регулярное сочетание индифферентного и безусловного раздражителей
Действие индифферентного стимула должно немного опережать безусловного раздражителя
Необходим определенный уровень активации цнс - нормальное? Работоспособное состояние _ наличие доминирующей потребности + наличие ОР на Индиф стимул
Необходима изоляция от посторонних раздражителей
Параметры применяемого исходно индифф сигнала должны: характер сигнала должен соответствовать сенсорным способностям, оптимальная сила сигнала, новизна сигнала, стабильность сигнала.
Закономерности формирования условных рефлексов
Условные рефлексы формируются на базе врожденных механизмов, которые определяют физиологические и функциональные возможности организма . Невозможно сформировать реакцию, механизм реализации которой на уровне исполнительных структур отсутствуют (переучивание леворуких). Обучение позволяет модифицировать врожденные механизмы и создавать новые их комбинации - в определенных пределах генетически обусловленных возможностей данной особи.
Стадии формирования УР
прегенерализации - концентрация возбуждения в проекционных зонах коры, соответств индифф раздрай и безусловному подкреплению. - поведенческие реакции
Стадия генерализации УР - иррадиация возбуждения: а) афферентная (рецепторная) генерализация - реакция возникает как на условных, так и на другие раздражители , а также и в интервалах между предъявлениями условного сигнала (межсигнальные реакции) б) афферентная генерализация - один и тот же раздражитель вызывает разнообразные движения
Стадия специализации УР (афферентной и эфферентной) - концентрация возбуждения в нейросетях, соединительные корковые центры представителей
СМ СЛАЙД 41
Классификация УР
По афферентному звену рефлекторной дуги - в соответствии с особенностями условного сигнала: в зависимости от типа рецепторов, воспринимающих условней сигнал - экстероцептивные УР, интероцептивные УР. В зависимости от структуры условного сигнала - УР на простые раздражители, на одновременные комплексные раздражители, на отношение и др.
По афферентному звену рефлекторной дуги: в зависимости от типа БУР, на базе которого формируется УР - витальные, зоосоциальные, саморазвития; в зависимости от эффекторных органов , обеспечивающих реализацию УР (тип регистрируемой реакции) - вегетативные (классические) и соматодвигательыне (инструментальыне) УР ; по характеру безусловного подкрепления - УР с положительным?отрицательным подкреплением; в зависимости от особенностей подкрепления - УР 1- и 2-го уровня порядка
Соотношение по времени: наличные УР - безусловное подкрепление предъявляемое на фоне действия условного раздражителя - совпадающие УР, отставленные УР, запаздывающие УР ; ледовые УР - безусловные подкрепления предъявляются через определенный промежуток времени после прекращения действия раздражителя - УР на время
Сложные комплексы условно-рефлекторных реакций: цепные двигательные УР (динамический стереортип и двигательное научение) - окончание предыдущей моторной реакции является стимулом для запуска следуюющего звена программы
Торможение
Запрет на реакцию в определенных условиях. Контроль и модификация поведения. Безусловное торможение - внешнее (индукционное) торможение и запредельное (охранительное) торможение.
Условное торможение - угасательное; дифференцировочное торможение; запаздывательное; условный тормоз. Безусловное торможение = защита от : истощения ресурсов НС, эпилептоидной активности, повреждения нейронов.
Внешнее: прекращение текущее деятельности под возд нового доминирующего очага возбуждения, вызванного появлением постороннего раздражителя, и запустившего врожденные механизмы поведения - ориентировочный/оборонительынй рефлекс
Запредельное: полное прекращение ответных реакций на любые стимулы. Возникает при избыточном/ длительном нервном возбуждении в ответ на сильные и/или длительно действующие раздражители .
Условное (внутреннее) торможение
Это угасательное торможение -прекращение реакции на стимул, утративший сигнальное значение.
Дифференцировочное - способность выбрать из похожих стимулов значимый (условный) и реагировать только на него.
Запаздывательное торможение - ситуация ожидания и готовность выполнения реакцию в нужный момент.
Условный тормоз - специфический сигнал , наличие которого блокирует реакцию на сословный стимул.
Условное торможение
формируется при неподкреплении раздражителей, постепенно приобретающ свойства условного тормозного стимула
Поддается тренировке
Заторможенный УР может самопроизвольно восстанавливаться под влиянием факторов
Способность к выработки разных форм условного торможения зависит от индивидуальных свойств НС (баланс процессов торможения и возбуждения, плсатсинчость НСетей и др)
Скорость и успешность выработки условного торможения зависит от прочности ранее выработанных УР : более прочные стабильные УР значительно труднее тормозящая, чем новые
Условные торможения зависят от физиологического силы БУР, подкрепляющего положительный условный сигнал
Пример: сформировать торможение реакции, выработанной на базе оборонительного БУР, значительно труднее и требует гаража больше времени, чем торможение той же реакции на тот же сигнал, но выработанный на базе положительного подкрепления