Физиология ВНД и сенсорных систем
Две дисциплины - основоположник Сеченов, оформил Павлов.
первая встреча 24 апреля
Общие принципы морфофункциональной организации СС
Сенсорная система (анализатор, СС) - сложный комплекс стуркутр НС, осуществляющий восприятие и анализ информации, поступающей из внешней среды и из внутренней среды.
Внутренняя среда , оуркжыющая среда, опороно-двишгательная = функциональное поведение, поведение, психическое состояние. Осуществляют операции с информацией - восприятие и анализ свойств раздражителей (сигналов) = кодирование и декодирование. На оснвое ощущения, представления и ответных реакций (которые: поведение и психфиз состояния).
Функции сенсорных систем:
обнаружение сигнала
Различение (дифференцировка) сигналов
Преобразование и кодирования сигналов (передача по афферентным путям)
Проведение и передача информации
Детектирование сигналов и их признаков
Распознавание (гнозис) сигналов
Распознавание бабушки по ее элемнетам - очкам, одежде, лицу и пр. Комплекс = бабушка.
Основные сенсорные системы (СС)
В ходе эволюции происходило процессы постепенной дифференцирован и усложнения СС - у высших животных и человека СС - слано устроенные и высокоспециализированные системы структур
1 - висцероцепция - система внутренней чувствительнотси
2 - проприецепция - рецепторы опорно-двигательной
3 - вестибулярная система
4 - система кожной чувств
5 - обоняние
6 - вкус
зрение
слух
Строение СС - 3 отдела
Каждый отдел иерархический, они функционально надстроены друг над другом.
периферический отдел : там рецепторы (клетки сенсорные специализированные), генетически настроена на свой раздражитель, при получении инфы трансформирует ее в нервный процесс. Имеет рецептурный потенциал. Рецептор передает сигнал в афферентные волокна и сенсорные ганглии. Задачи: кодирование
Проводниковый отдел: афер волокна и ганглии и подкорковые центры. Задача: проведение импульса, частичная переработка информации.
Центральный отдел : четврехолмие, гипоталамус и кора БПШ. Задача: Анализ и синтез информации: декодирование и ответ.
Рецептор СС:
Рецептурный потенциал (РП) - изменение мембранного потенциала рецептурной клетки под действием раздражителя (деполяр/гиперполяр). Рецепторы обеспечивают: обнаружение сигнала, дфиференцировку, преобразование и кодирование инфы о сигнале в виде определенных параметров РП .
Условная схема структуры СС: в каждом синапсе сигнал не просто переключается, а:
Теряет силу
Перерабатывается: суммируется с другими сигналами, ослабляется за счет торможения
Поступает к исполнительным аппаратам ЦНС и запускает ихответственные реакции
На каждом этапе переключения сигнал теряет силу, поэтому сигналы чаще всего суммируются на каждом этапе, перерабатываются, а шумы тормозятся.
Структуры центрального отдела СС
Обеспечивают не только переработку, но и запуск ответных реакций Сенсорная кора = ощущения Четверохолмие - запуск врожденного рефлекса «что такое?» - ориентировке
Новый - неожиданный стимул
Гипоталамус - инстинктивное поведение, реакции эндокринной системы и вегетативные системы
Параметры стимула раздражителя (сенсорного потока)
Физические/ физхимические (объективные): качественные (модальность стимула - что такое?) и количественные (интенсивность, временные п, пространственные и пр). Информация кодируется в виде паттерн активности в Нейронных сетях соответствующей СС - часотно-временные характеристики ПД
Сигнальная значимость (субъективная оценка) : извлечение биологической полезной инфы для формирования адекватного поведенческого ответа. Определяется на основании физических параметров раздражителя с учетом: мотивации, прошлого опыта, места сигнала в контексте среды (где лежит и в каких условиях. Эти функции обеспечивает комплекс структур ЦНС.
Системный ответ мозга
Корректнее говорить о сенсорной функции целостного мозга, совместной работы структур:
Сенсорных - ассоциативных и моторных систем: формирование адаптивного поведения.
1 отдел - периферический отдел СС
Рецепторы? Часто окружены вспомогательными структурами (органами чувств). Их функции: защита от внешнего воздействия и обеспечение оптимальных условий для функционирования рецептора.
Рецептивная поверхность СС - это совокупность рецепторов, которые принадлежат одной СС, воспринимают раздражители определенной модальности, занимают определенное место на поверхности тела, органа. Модальность стимула - качественная характеристика стимула, характеризующаяся определенным образом физико-химической энергии стимула.
Виды модальности: 1) осознаваемые - вызывают специфические ощущения: сигналы из внешней среды (звук, вкус, свет), некоторые сигналы из внутренней среды (болевые, наполненность), некоторые от ОДА (механическое воздействие на аппарат).
2) Неосзнаваемые - не сопровождаются спец ощущениями, создают два состояния: потребность и самочувствие.
Классификация рецепторов:
в зависимости отмодальности: моно- полимодальные. Рецепторы - спешила клетки, генетически настроенные на восприятие определенной модальности раздражителя. Фоторецепторы, терморецепторы, хеморецепторы, механорецепторы (давление, опора: слух, вестибуляр, стенки внутренних органов).
В зависимости отрасположения рецептивных полей: откуда воспринимается раздражитель? Экстероцепторы (контактные и десантные), ИНтероцепторы (висцераорецепторы и проприецепторы).
В зависимости отструктуры рецептора и его физиологических характеристик. Первичные (сами сенсорный нейроны) - разветвление дендрита - восприятие раздражителя (сенсорная часть, которая генерирует РП), аксон - афферентное волокно, которые проводит ПД (уже проводниковый отдел). Вторичные - специализированные клетки, часто видоизмененные эпителиальные клетки. Не способны генерировать ПД, но в результате реакции могут синтезировать РП. Порог чувствительности - способность воспринимать стимулы низкой интенсивности. Выше порог - ниже чувствительность. ПОроги:
абсолютные: АП чувствительности рецепторов (изменение ПД в афферентных волокнах), АП ощущения (абсолютный нижний порог (обнаружение модальности - именно розой пахнет) и абсолютный верхний порог ощущения (горячо -> больно).
Дифференциальные ДП, относительные: улавливать качеств/колич характеристики стимула, выраженное в изменении реакций рецепторов.
Адаптация (приспособление)
Это специфические изменения структуры и свойств биологической системы. Способность ее спец избират изменять свои свойства в соответствии с условиями среды. В основе лежит пластичность белков и синапсов, всех НСетей. Изменение поведения, на уровне перефирич СС - изменение активности рецептора.
Кодирование интенивности стимула
Это амплитуда РП. Она возрастает с увеличением стимула. Сила ответа рецептора возраст - возраст частота ПД в афферентной волокне. Интенсивность раздражителя кодируется частотой ПД в афферентном волокне. Зависимость силы ответа рецептора от интенсивности стимула носит логарифмических характер (Закон Вебера-Фехнера, закон силы). 4) в зависимости от зхарактера адаптации к длительно действующему раздражению: снижение чувствительности СС (повышение порогов). Фазный рецептор - кратковременный (обонятельный). Тонический - на все протяжение генерирует одно ПД (терморецептор тела). Разно-тонический - снижение РП при ПД.
Другой вариант адаптации - повышение чувствительности НСетей. В основе - временная суммация. Сенсибилизация - снижение порога чувствительности СС к длительнот действ раздраж. Сенситизация - снижение порога реакций при повторном раздражителе.
Регуляция возможна на уровне рецепторов и центральной системы. Регуляция тренировкой рецепторов или усиление компенсаторно при потери одного органа восприятия.
Прицнип разноуровневости - цепи нейронов строго упорядочены и нейроны распределяются строго по функциональным уровням. Каждый уровень - это группа нейронов, аксоны которых передают сигнал с определенным количеством переключений. 1 нейрон - сенсорный. Нейрон первого порядка - 2, 3 и тд (интернейроны) в СМ и стволе ГМ. Главный подкорковый центр переключения сенсорных потоков - ядра таламуса. 4 - как правило нейроны первичных сенсорных зон.
Принцип топический. Рецептотопия (точка в точку). Рецетотопия - рецепторы, воспринимающие одну модальнотсь, всегда расположены на одной рецептивной поверхности (фоторецепторы только в сетчатке). От каждой точки рецептивной поверхности (группы) сигнал передается по определенному каналу (цепочке нейронов - афферентному волокну) в поределенную точку ЦНС. Топика в том, что сохраняется взаимное соседнее расположение рецепторов. На разных уровнях СС существует проекция рецептивной поверхности (топическая карта). Пропорции на карте искажены в соответствии с плотностью рецепторов на участке принятия сигнала. Пути идут параллельно. Модальность раздражителя кодируется «номером канала» , по которому сигнал передается (принцип меченой линии).
Кодирование информации в сенсорных системах
В СС существуют пространственно разнесенные каналы информации: локализация источника, перемещение, качественные и количественные характеристики. Каждый образ вызывает только ему присущий рисунок активности Сетях (паттерн). В нем закодированы ключевые параметры стимула. Это нервное отражение стимула = внутренние образ в сети нейронов.
Дивергенция (мультипликация) и многоканальность СС
Дивергенция - расходждение сенсорных сигналов в ЦНС. В СС - передача сигнала от одного нейрона предыдущего уровня к нескольким нейронам следующего уровня. Сигнал дублируется по нескольким каналам. Тогда: - возрастает надёжность передачи сигнала
возрастает скорость и оперативность переработки информации
Обеспечивание поступление информации по многим каналам даже от слабых сигналов к высшим уровням СС
В переработку вовлекаются разные центры - многокомпонентная реакция
Конвергенция - схождение сигнала от нескольких элементов предыдущего к одному нейрону следующего уровня. Это значит:
усиление слабы сигналов - пространственная суммация
Формируется рецептивное поле нейрона - группа рецепторов, от которых конвертируется сигнал. Чем выше уровень - тем сложнее поле (количество нейронов возрастает)
Интеграция информации нейроном -детектором (кек) Пороговая чувствительность этого нейрона (генерация ПД), только по пространственной суммации нейронов.
Детекторы - избирательно реагируют на определенные параметры стимула. Настроены избирательно. То есть есть клетки, различающие полоски, затем очки, шапки, волосы и пр, которые будут сходиться по уровням, как воронка, образуя более полный, собирательный образ - вплоть до бабушки = сверхсложных нейронов (он будет в зоне ТРО-системы = системе гностических нейронов).
На одном нейроне объединяются два способа передачи: конвергенция (сужающая воронка) и дивергенция (расширяющаяся воронка). Конверг - нейрон детектор симультанно (одномоментно) интегрирует сложную информации, дополнительно снижает избыточность инфы. Дивергентный способ = системный ответ - двигательная, вегетативная и психическая реакция.
Процессы торможение резе тормозные интернейроны между сенсорными каналами. Предотвращают широкую иррадиацию возбуждения всем дальнейшим структурам. В зависимости от адреса аксонов тормозных нейронов выделяют:
аутоторможение - самозащита от перевозбуждение.
параллельное торможение - защита нейрона следующего уровня от перевозбуждения.
Латеральное торможение - ослабление сигналов в соседних ( по бокам) каналах = снижение интенсивности по соседству = зона подавленной активности вдоль основного канала: феномен контраста (сильнее центральный и выделяется - детекции формы сигнала), а значит точность увеличивается и фильтрация тоже.
Реципрокное - взаимное торможение конкурирующих сигналов. Например в таламусе. Борьба сенсорных входов в центры ЦНС: исполнительные центры (ответная реакция) и что то еще (см 14 слайд)
Центральное торможение - нейроны вышележащих уровней отдают коллатераль к тормозным нейронам (который по петле отрицательно обратной связи тормозит собственный канал). Происходит снижение чувствительности и тормозится пропускная способность.
Эти виды сосуществуют на каждом уровне. Торможение - это фильтры, которые пропускают лишь значимые сигналы к ЦНС.
Принцип обратной связи:
Между нейронами разных уровней есть две свои - отрицательная и положительная. Таким образом регулируются - порогов чувствительности разных сенсорных каналов (значит их пропускной способности).
Переключение внимания на ньвй сенсорный вход , как правило, в ядрах таламуса. Перемещение воронки в кору. Принцип разделения сенсорных каналов Есть два потока информации
модально-специфические сенсорные пути : обеспечивают кодирование, проведение, анализ и синтез сенсорной информации
Неспецифические пути - восходящая активирующая ретикулярная система (РФ): обеспечивают тонус высших отделов ЦНС: уровень возбудимости и их готовность реагировать на сигналы.
Принцип билатеральной симметрии СС
Начиная с рецептвной поверхности, на каждом уровне СС - есть парные структуры (левые и правые). Сигналы поступают по парным путям, они расположены зеркально. Правая и левая половины рецептивной поверхности разнесены в пространстве = воспринимают один и тот же раздражитель с несколько различающимися параметрами. КОнвергенция сигналов от симметричных участков правой и левой половины рецептивной поверхности на нейронах высших подкорковых и корковых центрах позволяет определить : глубину пространства, пространственные параметры стимула (объем и форма) и точного расстояния до раздражителя.
3 ЦЕНТРАЛЬНЫЙ ОТДЕЛ
Высший уровень СС - сенсорные проекционные зоны коры (первичные и вторичные). Иерархическое подчинение. Там происходит анализ и синтез поступившего возбуждения. Тут возникает ощущение/состояние и происходит более тонкая дифференцирована раздражителей. Первичная проекционная сенсорные зоны
Сигнал поступает по генетически запрограммированных рецепторам по самым коротким путям. Создается детальная топическая проекция рецептивной поверхност, ее пропорции искажен. Здесь происходит анализ раздражителя на параметры. Связи нейронов - врожденные - они активируются в сенситивный период онтогенеза. Остаются неизменными пожизненно.
Вторичные проекционные сенсорные оны
Там происходит синтез - интеграция информации и формирование целостного сенсорного образа стимула . А так же происходит ГНОЗИС - опознание стимула. Здесь находятся нейроны-детекторы. На их колонках конвергируют два потока сигналов: 1) от колонок первичной коры
2) от рецепторов с большим количеством переключений
Ассоциативная сенсорная кора - зона ТРО
Ее нейроны не получают сигналов от рецепторов. На ее нейронах конвергируюстя сигналы от : проекционных зон анализаторов и ассоциативных ядер Таламуса. Там происходит:
синтез и дифференциация раздражителей
Создание «полимодальную сенсорную модель мира» (полисенсорную модель по памяти воспринимая модальности предметов)
Формирование полировальной схемы тела (образ тела)
Центры речи обеспечивают переход к уровню символизации + анализ значения слов = создание «речевой модели мира»
Основа абстрактно-логического мышления
Вторая встреча