Основные слуховые центры представлены на рис. 17. Волокна слухового нерва заканчиваются на двух кохлеарных (слуховых) ядрах, расположенных в латеральных частях мозгового ствола на границе продолговатого мозга и моста, – дорсальном и вентральном. Большинство волокон от этих ядер перекрещиваются (переходят на другую сторону) и образуют синапсы на слуховых центрах противоположной стороны. Основная часть волокон от вентрального ядра идет к ядрам верхних олив – слуховым ядрам в варолиевом мосту. Оттуда волокна идут к нижним холмикам четверохолмия среднего мозга. Следующий центр проводникового отдела – проекционные сенсорные ядра таламуса (промежуточный мозг) медиальные (наружные) коленчатые тела (МКТ). Волокна от этих ядер идут в височную долю коры больших полушарий, образуя так называемую слуховую лучистость.
Волокна от дорсальных кохлеарных ядер также совершают перекрест и идут в центры среднего мозга и таламуса, минуя верхние оливы. Небольшая часть волокон от кохлеарных ядер поступает в МКТ напрямую, т.е. без переключения в ядрах верхних олив и нижних холмиках. Перекрест некоторых слуховых волокон осуществляется и на других уровнях слуховой системы.
Волокна, идущие от кохлеарных ядер и верхних олив в варолиевом мосту собираются в один пучок – латеральный лемниск (латеральная петля). Большинство волокон этого пучка, как ясно из вышесказанного, заканчивается на нейронах нижних холмиков, небольшая часть сразу идет в МКТ.
Каждое проводящее волокно слухового нерва передает информацию от строго определенных волосковых клеток. В результате отдельные волокна слухового нерва также возбуждаются при предъявлении звука только в определенном частотном диапазоне. По ним информация о звуковых сигналах передается в кохлеарные ядра. В них есть полное представительство («карта») улитки; расположение переключающих нейронов тонотопическое (частота звука кодируется «номером канала»). Тонотопия сохраняется и на всех других уровнях слуховой системы.
Одной из важных характеристик деятельности слуховых нейронов является V–образная частотно-пороговая кривая (рис. 18). Она отражает диапазон частот, на которые реагирует данный нейрон и пороговую силу раздражителя для каждой частоты. В большинстве случаев эта кривая суживается на более высоких уровнях слуховой системы, что говорит о большей частотной избирательности нейронов этих уровней. Более того, по мере повышения уровня форма кривых может становиться все более сложной – неправильной формы, многопиковой и т.п.
Но анализ звуковой информации включает не только определение частоты тона. В повседневной жизни чистые тоны почти не встречаются. Большинство звуков состоят из смешения разных частот, которые постоянно меняются. Меняются также длительность и интенсивность этих звуков, их локализация, интонации человеческой речи и т.д. Анализ всех этих параметров происходит за счет многократной перекодировки информации по мере прохождения через различные уровни слуховой системы.
Так, например, в слуховых ядрах имеются клетки, реагирующие не просто на звук определенной частоты, но только на включение звука или только на выключение звука этой тональности. Нижние холмики четверохолмия (по аналогии со зрительной системой) связаны с выделением новых (только что появившихся) звуковых сигналов и запуском ориентировочной реакции. Многие нейроны МКТ активируются только при сочетании звукового стимула с раздражителями других модальностей (вестибулярными, зрительными и т.п.).
Локализация источника звука определяется при помощи бинаурального слуха, т.е. слышания обоими ушами. Каждый звук, идущий сбоку, достигает более удаленного уха позже и с меньшей силой. Благодаря перекресту волокон информация от рецепторов правого и левого уха может конвергировать на одних и тех же нейронах. Это впервые происходит в ядрах верхнеоливарного комплекса, затем анализ продолжается на более высоколежащих уровнях. Бинауральный слух дает возможность определять направление звука с точностью до 3-4. Человек глухой на одно ухо (с моноуральным слухом) может сориентироваться в направлении звука только вращая головой и оценивая громкость сигнала.
Первичная слуховая кора находится в височной доле больших полушарий (поле 41). Первичная слуховая кора получает проекции от медиального коленчатого тела. В коре есть несколько представительств (карт) улитки, в результате чего осуществляется параллельная обработка информации. Корковые нейроны редко реагируют на интенсивность звука; в основном их реакции отражают включение и выключение звука, повышение либо понижение его частоты, хорошо (до 1 кГц) различается частота щелчков. Некоторые нейроны слуховой коры реагируют на комбинации тонов, на бинауральные, но не на моноуральные стимулы и т.д. Обнаружены и слуховые колонки, как структурные элементы коры, обеспечивающие первичные процессы опознавания звукового сигнала. Все нейроны одной колонки имеют одну и ту же оптимальную частоту звука, на который они отвечают.
Поле 41 тесно связано с окружающей его вторичной слуховой корой (поля 42 и 22). У человека повреждение этих зон ведет к нарушению восприятия музыки, речи и т.п. Так, именно здесь в левом полушарии у правшей находится речевой центр Вернике. При поражении этого центра наблюдается сенсорная афазия – нарушение понимания звучащей речи. В экспериментах на обезьянах показано, что здесь находятся нейроны, связанные с внутривидовой коммуникацией (общением) и опознающие издаваемые при этом звуки. По-видимому, большинство нейронов, находящихся в этой зоне, обладают свойством настраиваться на определенные звуковые образы, т.е. проходят процесс обучения. Исследователи, работающие на височной коре животных, отмечают, что порой очень нелегко найти, на какой именно звуковой сигнал реагирует та или иная конкретная клетка, поскольку обычно этот сигнал представляет собой сложный комплекс сигналов разной частоты и амплитуды.
Нарушения в работе слухового анализатора может быть связано как с периферическим, так и с центральными отделами. Например, при воспалении среднего уха часто нарушается костная передача звука из-за снижения подвижности слуховых косточек. При воспалении внутреннего уха возможно поражение слуховых рецепторов, в результате чего нарушается трансформация звукового сигнала в нервный импульс. Сильные шумы, постоянно действующие на ухо, наносят ему большой вред, т.к. барабанная перепонка при этом колеблется с большим размахом и теряет свою эластичность. В результате развивается тугоухость – профессиональная болезнь людей, работающих в условиях повышенного шума.
Вестибулярная система анализирует изменения положения тела в пространстве, а также действие на организм ускорений и изменений силы тяжести. Это обусловливает возникновение рефлексов, приводящих к координированным сокращениям скелетной мускулатуры, с помощью которых сохраняется равновесие. Выделяют статические и статокинетические вестибулярные рефлексы. Статические рефлексы обеспечивают адекватное взаиморасположение конечностей и устойчивую ориентацию тела в пространстве, т.е. это позные рефлексы. Примером может служить компенсаторное вращение глазного яблока при повороте головы, благодаря чему зрачки сохраняют положение, близкое к вертикальному. Статокинетические рефлексы возникают в ответ на сами движения. Это, например, движения человека, восстанавливающие равновесие после того, как он споткнулся.
Периферический отдел вестибулярного анализатора (рис. 19) находится во внутреннем ухе (см. раздел 3.1). Вестибулярный аппарат (орган равновесия) – это преддверие и полукружные каналы с находящимися в них волосковыми чувствительными клетками, способными воспринимать изменение положения тела в пространстве. Полукружные каналы представляют собой узкие ходы, расположенные в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Один конец каждого канала образует ампулу – колбообразное расширение. Перепончатый лабиринт внутри каналов повторяет форму костного. Внутри костного преддверия перепончатый лабиринт образует два мешочка – круглый (sacculus) лежит ближе к улитке и овальный (utriculus) – ближе к полукружным каналам. Как уже говорилось, перепончатый лабиринт заполнен эндолимфой, а между костным и перепончатым лабиринтами находится перилимфа. Рецепторные клетки находятся в ампулах и мешочках преддверия.
Вестибулярный рецептор очень похож на слуховой. В верхней его части расположена длинная настоящая ресничка (киноцилия) и отходящая от нее «шеренга» убывающих по длине волосков, заполненных цитоплазмой (стереоцилии; их несколько десятков). Так же как и у слуховых рецепторов вершины волосков связаны тончайшими белковыми нитями, соединенными с ионными каналами. Если происходит деформация волосков по направлению от стереоцилий к киноцилии – белковые нити натягиваются, открывая ионные каналы. В результате возникает входящий ток катионов, развивается деполяризация и рецепторный потенциал. Волосковые рецепторы вторичночувствующие, и для передачи сигнала в ЦНС они формируют синапс с дендритами биполярных проводящих нейронов вестибулярного ганглия Скарпа (медиатор – глутаминовая кислота). Чем больше деформация волосков, тем больше рецепторный потенциал и количество выделяемого медиатора. Таким образом, так же как и слуховые, вестибулярные рецепторы относятся к механорецепторам.
В каждом из мешочков преддверия есть участок, в котором собраны рецепторные волосковые клетки. Он называется макула (пятно). В каждой ампуле рецепторы также сгруппированы и образуют кристу (гребешок). Над рецепторами лежит плавающая в эндолимфе желеобразная масса, в которую погружены кончики волосков рецепторных клеток. В полукружных каналах эту массу называют купулой. В мешочках желеобразная масса содержит кристаллы карбоната кальция (отолиты) и называется отолитовой мембраной.
Адекватным раздражителем для волосковых клеток вестибулярного аппарата является сдвиг желеобразной массы внутри полости, заполненной эндолимфой. Сдвиг этот происходит под действием сил инерции тогда, когда наше тело перемещается с ускорением. Подобным образом сдвигаются пассажиры в автобусе, который тормозит, разгоняется или поворачивает. В результате такого смещения происходит наклон пучка волосков вестибулярных рецепторов, что и приводит к генерации рецепторного потенциала.
В связи с особенностями строения вестибулярного аппарата функции волосковых клеток в ампулах и в мешочках отличаются. Рецепторы в макулах – это гравитационные рецепторы, т.е. рецепторы силы тяжести. Они реагируют на различные наклоны головы. Макулы в круглом и овальном мешочках расположены почти перпендикулярно друг другу, поэтому при любой ориентации головы какая-то часть рецепторов возбуждена. Эти же рецепторы реагируют на появление линейного ускорения (т.е. на смещение тела вперед-назад, вверх-вниз и т.п.). Рецепторы в кристах возбуждаются при угловом (вращательном) ускорении, т.е. при поворотах головы. Еще раз подчеркнем, что вестибулярные рецепторы генерируют рецепторный потенциал именно при ускорении, при достижении постоянной скорости смещения головы они «умолкают». Таким образом, для данной системы значение имеет только изменение скорости.
Чувствительность вестибулярной системы очень велика как к линейным ускорениям (абсолютный порог – 2 см/с2), так и к угловым вращениям (2-3°/с2). Дифференциальный порог наклона головы вперед-назад составляет около 2°, а влево-вправо – 1°.
Вестибулярный нерв (вестибулярная часть VIII пары черепных нервов) образован аксонами клеток вестибулярного ганглия. Большинство волокон этого нерва оканчиваются на четырех вестибулярных ядрах, расположенных с каждой стороны на границе продолговатого мозга и моста. Это верхнее ядро (Бехтерева), латеральное (Дейтерса), нижнее (Роллера) и медиальное (Швальбе).
Вестибулярные ядра посылают свои волокна к многочисленным структурам ЦНС, тесно связанным с регуляцией движений. Основные из них представлены на схеме (рис. 20).
Во-первых, это спинной мозг, через который осуществляется регуляция работы мышц нашего тела по принципу врожденных рефлекторных реакций (быстрое распрямление конечностей при потере равновесия, установка положения головы и т.п.). Во-вторых, это мозжечок, который осуществляет тонкую координацию и регуляцию движений, используя для этого мышечную и вестибулярную чувствительность. Обработкой вестибулярной информации занимается наиболее древняя часть мозжечка – клочково-узелковая доля; ее повреждения ведут к нарушению чувства равновесия – человек не может ходить, а при обширных травмах – даже сидеть.
В-третьих, это глазодвигательные ядра (ядра III, IV и VI пар черепных нервов). Связь с ними необходима для коррекции движений глаз при изменении положения головы и тела в пространстве и, таким образом, для удержания изображения на сетчатке. Одним из важнейших статокинетических рефлексов, осуществляемых при помощи этих связей является глазной нистагм – ритмическое движение глаз в сторону, противоположную вращению, которое сменяется скачком глаз обратно. Этот рефлекс является важным показателем состояния вестибулярной системы; его характеристики широко используются в медицинских исследованиях.
Наконец, это связи с вегетативными центрами – парасимпатическими ядрами ствола и гипоталамусом, которые обеспечивают вегетативные компоненты вестибулярных реакций. Сильные раздражения вестибулярных рецепторов могут вызвать неприятные ощущения – головокружение, рвоту, тахикардию (учащение ритма сердечных сокращений) и т.п. Такие симптомы называют кинетозом (укачиванием, морской болезнью).
Волокна от вестибулярных ядер идут к коре больших полушарий, как и у остальных сенсорных систем, через таламус (через двигательные проекционные ядра). Благодаря этому осуществляется сознательная ориентировка в пространстве. Вестибулярные зоны в коре находятся в задней части постцентральной извилины и нижней части прецентральной извилины.
Приходящие от вестибулярных рецепторов импульсы не обеспечивают ЦНС полной информацией о положении тела в пространстве, т.к. положение головы далеко не всегда соответствует положению туловища. Поэтому ориентация в пространстве осуществляется при комплексном участии ряда сенсорных систем, в первую очередь мышечно-суставной и зрительной.
Работы с вестибулярной системой очень активизировались после начала полетов в космос, т.к. в невесомости вестибулярный аппарат в значительной мере выключен. Однако, по отчетам космонавтов, привыкание к этому состоянию идет быстро, в течение всего нескольких дней. По-видимому, в данном случае работа вестибулярного анализатора начинает выполняться другими органами чувств, что говорит о пластичности (гибкости) нервной системы.