Статья: Фенологическое развитие травянистых растений экспозиции Теневой сад Ботанического сада Петрозаводского госуниверситета

Петрозаводский государственный университет

Фенологическое развитие травянистых растений экспозиции «Теневой сад» Ботанического сада Петрозаводского госуниверситета

Платонова Е.А.

Петрозаводск, Россия

Аннотация

Приводятся данные фенологических наблюдений за 44 таксонами травянистых растений экспозиции «Теневой сад» в Ботаническом саду Петрозаводского госуниверситета (южная Карелия) за период 2016-2018 гг. Контраст погодных условий в течение исследуемых вегетационных периодов позволил определить пределы варьирования сроков фенофаз и характер плодоношения для ряда таксонов - оценить связь развития генеративной сферы с теплообеспеченостью. Исследуемые виды предварительно оцениваются как перспективные хорошо адаптированные для выращивания в культуре в условиях южной Карелии.

Ключевые слова: ex situ, фенология, многолетние травянистые растения, ботанический сад, изменения климата

Summary

Phenological development of perennial plants in the «Shadow Garden» of Botanical Garden of the Petrozavodsk State University

Platonova E., Petrozavodsk State University, Russia

Data on the phenological observation of 44 herbaceous plants taxa of the exposition «Shadow Garden» at the Botanical Garden of Petrozavodsk State University (South Karelia) for the period 2016-2018 are presented. The contrast of weather conditions during the studied vegetation periods allowed us to assess the limits of variation of the phenological phases and the fruiting characteristic, for a number of taxa - the relationship between the development of the generative sphere and temperature. The studied species are evaluated as promising and well-adapted for cultivation in the conditions of Southern Karelia.

Key words: ex situ, phenology, perennial plants, botanical garden, climate changes

Введение

Глобальные изменения климата, а также особенности проявления этих процессов на региональном уровне -- наиболее обсуждаемая проблема последних десятилетий. Понимание взаимосвязей климата и фенологии растений на природных и урбанизированных территориях вызывает широкий интерес в научных кругах (CaraDonna et al., 2014; Bjorkman et al., 2015; Минин и др., 2018). Актуальна как первичная информация о сезонном развитии растений, так и разработка методов современной обработки данных (Cleland et al., 2007; Wolkovich, Cleland, 2011; Stucky et al., 2018). Эта тема имеет важнейшее значение для ботанических садов, где традиционно исследуется влияние местных климатических условий на рост и развитие растений в условиях культуры. Ряд садов имеют неоценимые по своему научному значению многолетние базы данных фенологических и метеорологических наблюдений, позволяющие отслеживать тенденции изменений климата и реакции различных видов растений (Булыгин, Довгулевич, 1974; Фирсов, 2014). Актуальность исследований ботанических садов в области мониторинга изменения климата, смягчения его последствий для природных комплексов и человека, планирование мер для поддержания коллекций растений рассматриваются на конгрессах ботанических садов и тематических конференциях (Schulman, Lehvдvirta, 2011; Современное состояние фенологии, 2015; Летопись природы России, 2018).

В Ботаническом саду ПетрГУ фенологические исследования проводились с 1960-х годов, но, к сожалению, не на постоянной основе. На сегодняшний день мы имеем разрозненные данные по отдельным группам таксонов, собранные в течение различных временных периодов. Особенности роста и развития древесных растений в коллекциях Ботанического сада достаточно полно представлены в публикациях И.Т. Кищенко с соавторами (2000, 2008, 2015 и др.), А.С. Лантратовой с соавторами (1962, 1969, 1971, 1979 и др.). Результаты фенологических наблюдений за декоративными травянистыми растениями практически не были отражены в печати. Большее внимание в предшествующие годы уделялось исследованиям сезонного развития однолетних, многолетних пищевых, кормовых и лекарственных травянистых культур (Штанько, 1975; Штанько, Поташева, 1982; Штанько А.В., Штанько С.А., 1993 и др.).

В настоящее время проводится работа по восстановлению исторических данных и их обобщению. Организованы систематические фенологические наблюдения за растениями коллекционных фондов Ботанического сада. В данной работе приводятся первые результаты исследований сезонного развития травянистых растений экспозиции «Теневой сад» в связи с климатическими параметрами за период 2016-2018 гг.

Объекты и методы исследований

Ботанический сад ПетрГУ расположен в подзоне средней тайги, в четвертой зоне зимостойкости. Общая площадь сада 367 га, коллекции и экспозиции культурных растений располагаются на 37 га, остальную часть занимает природная территория. Коллекции сада насчитывают более 2600 таксонов, в экспозиции «Теневой сад» выращиваются 250 видов, подвидов и сортов травянистых растений. Экспозиция располагается под пологом сосен, которые создают разреженную тень в течение всего вегетационного сезона.

В данном исследовании представлены результаты наблюдений за 44 таксонами растений; среди них 39 видов, один гибридный вид, принадлежащие 30 родам, 17 семействам. Наблюдались сорта (5), в том числе гибридного происхождения, у ряда видов - подвиды (3). По географическому распространению большинство видов являются евразиатскими (15), также присутствуют азиатские (10), европейские (9) и американские (5). Десять видов являются аборигенными, семь из них (Hepatica nobilis, Anemone ranunculoides, Ficaria verna, Campanula latifolia, Carex muricata, Galium odoratum, Thalictrum aquilegiifolium) включены в Красную книгу Карелии (2007). По жизненной форме все исследуемые растения - многолетние поликарпики, на период наблюдений находились в генеративном онтогенетическом состоянии.

Согласно традиционной методике фенологических наблюдений (Методика ..., 1975) фиксировали даты следующих фенофаз: начало весеннего отрастания (или начало вегетации для зимнезеленых растений), начало бутонизации, начало цветения, конец цветения, завязывание плодов, созревание плодов, раскрывание или опадение плодов, осыпание семян, засыхание или расцвечивание листьев, полное увядание. Феноритмотипы растений рассматривались согласно И.В. Борисовой (1965) и Р.А. Карписоновой (1985). В работе использовали данные метеостанции Davis Vantage Pro 2 Plus Ботанического сада ПетрГУ и Сулажгорской метеостанции (г. Петрозаводск, номер в ВМО (WMO ID) 22820), расположенной в 3 км к юго- западу от Ботанического сада. В Ботаническом саду измерялись среднесуточная температура воздуха ^оС, рассчитанная как среднее 48 измерений через каждые полчаса. Остальные метеоданные, включая средние значения температуры и осадков за последние 10 лет, брали из архива Сулажгорской метеостанции.

Результаты и обсуждение

Сравнение среднемесячных значений температуры и осадков показало довольно значительное их варьирование в течение 2016-2018 гг. наблюдений (табл. 1). Более теплыми, по сравнению с многолетними данными, в 2016 году были весенние месяцы и первая половина лета. Количество осадков в этом году превышало средние многолетние значения в 2-2,5 раза в июле и августе. В 2018 году весна была ранней и теплой, без возвратных заморозков. Более теплым был практически весь вегетационный сезон. Приход солнечной радиации был в несколько раз выше в 2018 г. по сравнению с 2017 годом. Количество осадков в 2018 г. было близким к норме за исключением резкого снижения этого показателя в мае и превышения - в апреле и августе. 2017 год характеризовался поздним наступлением тепла, более низкими температурами за период с апреля по июль. Количество осадков в этот год в апреле, мае, сентябре превышало средние многолетние данные примерно в три раза.

Таблица 1/Table 1

Температура воздуха и осадки в течение вегетационных периодов 2016-2018 гг. Air temperature and precipitation during vegetation periods 2016-2018

Среднемесячные значения температуры за 2016 г., суммы осадков за 2016-2018 гг., средние многолетние значения температуры рассчитаны по данным архива метеонаблюдений, полученным на метеостанции в Петрозаводске (р-н Сулажгора), номер в ВМО (WMO ID) 22820.

*Average monthly temperature values for 2016, precipitation amounts for 2016-2018, average long-term temperature values are calculated according to the archive of meteorological observations from the weather station in Petrozavodsk (Sulazhgora district), WMO number (WMO ID) 22820.

Значительное различие погодных условий в течение трех лет наблюдений предполагает получение более полной информации о варьировании сроков наступления фенофаз исследуемых растений.

Начало вегетации

Сход снега в «Теневом саду» происходит в последней декаде апреля. В эти сроки начинается вегетация видов, зимующих с зелеными листьями: Bergenia crassifolia (рис. 1), Carex muricata, Epimedium x rubrum, Heuchera cylindrica, H. sanguinea, Primula auricula, P. denticulata, P. juliae, Pulmonaria rubra, P. saccharata, Saxifraga umbrosa, Tiarella wherryi (табл. 2-5). Для условий Западной Сибири показано, что при благоприятных условиях перезимовки старые листья зимнезеленых поликарпиков фотосинтезируют не только раньше по срокам, но и интенсивнее молодых (Фомина, 2012). У некоторых видов растений (Geranium phaeum, G. sanguineum) листья увядают в течение зимы или сохраняются в отдельные годы (Luzula nivea, Epimedium x rubrum). Развертывание новых листьев у большинства образцов этой фено-ритмологической группы в теплые годы в Карелии происходит в первой декаде мая; у Epimedium x rubrum новые побеги отрастали во второй-третьей декаде мая, после усыхания зимующих листьев.

Ранняя вегетация (конец апреля - первые числа мая) характерна также для Ficaria verna, Hemerocallis middendorffii, Hepatica nobilis, Primula veris, которые способны фотосинтезировать уже при низких положительных температурах. Так, в течение трех лет наблюдений, к 1 мая сумма температур выше 0° (расчет проводили с 15 апреля) составляла 18-67°, в те же сроки сумма температур выше +5°-5-50°.

В 2017 году наблюдался поздний сход снега и затянувшаяся холодная весна, в связи с чем у ряда растений был отмечен сдвиг сроков отрастания на 10-20 дней. Таким образом, можно предполагать их большую требовательность к теплу на начальном этапе роста. К таким видам относятся: Anemone ranunculoides, Carex muricata, Epimedium x rubrum, Geranium phaeum, Heuchera cylindrica, H. sanguinea, Iris sibirica и его сорт Purple mere, Saxifraga umbrosa, Thalictrum aquilegiifolium. По результатам трех лет исследований, к моменту начала вегетации этих растений, сумма температур выше 0° составляла 50-140°, выше 5°-26-96°. Весеннее отрастание Geranium sanguineum, Iris versicolor Kermensina, Luzula nivea, Tiarella wherryi происходило в пределах такой же суммы температур, но связь с изменением температурного режима в 2017 г. не наблюдалась.

Во второй декаде мая в 2016, 2018 гг. с запозданием на третью декаду в 2017 году вегетация начиналась у следующих видов: Aruncus dioicus, Podophyllum peltatum, Rodgersia podophylla, Thalictrum simplex, Veronicastrum sibiricum. Еще более поздние сроки начала вегетации (первые числа июня) в 2017 году отмечали для Clematis recta, Convallaria majalis, Digitalis lutea, Galium odoratum. Сумма активных температур выше 5° в этот период составляла 82-196°. Интересной особенностью является практически синхронное пробуждение и развитие растений этой группы в весенний период. Необходимым условием являлся переход среднесуточных температур через рубеж 15° в 2016 и 2018 годах и 10° - в 2017 г.

Самые поздние сроки отрастания - в конце мая - первых числах июня - наблюдались у видов и сортов рода Hosta Tratt. В 2017 г. у этих растений был существенный сдвиг (около 3 недель) в наступлении фенофазы. Начало вегетации происходило после установления среднесуточных температур выше 13-15°, что соответствует данным, полученным в Центральном сибирском ботаническом саду СО РАН (Седельникова, 2012). Сумма активных температур выше 5° в период отрастания в течение трех лет наблюдений варьировала в широких пределах 142-480°.

Рис. 1. Bergenia crassifolia в апреле / Fig. 1. Bergenia crassifolia in April

Рис. 2. Lamprocapnos spectabilis. Начало вегетации / Fig. 2. Lamprocapnos spectabilis. The beginning of vegetation

Начало цветения

Все исследуемые таксоны ежегодно цветут в условиях Карелии, большинство относится к группе декоративно-цветущих растений, что открывает широкие возможности их использования в озеленении.

Рис. 3. Цветение Pulmonaria rubra / Fig. 3. The flowering of Pulmonaria rubra

Рис. 4. Цветение Primula denticulate / Fig. 4. The flowering of Primula denticulata

Рис. 5. Бутонизация Podophyllum peltatum / Fig. 5. The budding of Podophyllum peltatum

По срокам цветения к ранневесеннему феноритмотипу в условиях местного климата можно отнести Hepatica nobilis (распускание бутонов происходит практически сразу после схода снега в конце апреля - начале мая). Во второй половине мая цветут поздневесенние Anemone ranunculoides, Ficaria verna, Epimedium x rubrum, Primula auricula, P. denticulata (рис. 4), P. juliae Gartengluck', P. veris, Pulmonaria rubra (рис. 3), P. saccharata.

На конец мая - начало июня приходится цветение раннелетних растений: Galium odoratum, Tiarella wherryi. Самую большую группу составляют среднелетние растения, цветущие с конца июня до середины июля: Aruncus dioicus, Campanula latifolia, Carex muricata, Clematis recta, Convallaria majalis, Geranium phaeum, G. sanguineum, Iris sibirica, I. sibirica Purple mere, I. versicolor Kermensina, Hemerocallis middendorffii, Luzula nivea, Podophyllum peltatum (рис. 5), Thalictrum aquilegiifolium, Thalictrum simplex.