Путем ведущего отбора осуществляется возникновение новообразований, а на их основе возрастает разнообразие живого, а также прогрессивное развитие. Значение же стабилизирующего отбора - выработка устойчивости, которая, будучи результатом предшествующего развития, выступает основой для дальнейшей эволюции. Исходным материалом стабилизации является сложная комбинация мелких мутаций. Теория стабилизирующего отбора научно объяснила место и роль модификаций в развитии, их замену путем естественного отбора сходными наследственными изменениями. Тем самым был категорически опровергнут ламаркистский принцип возникновения приспособительных изменений путем прямого влияния среды.
Еще более существенно другое. Теория стабилизирующего отбора позволила воспроизвести детерминацию возникновения в эволюции относительно автономного механизма наследственности и индивидуального развития. Стабилизирующий отбор, согласно Шмальгаузену, ведет к созданию регуляторного аппарата, защищающего нормальное формообразование от возможных нарушений со стороны случайных уклонений в факторах внешней среды, а также и со стороны небольших уклонений во внутренних факторах (т.е. мутаций).
Таким образом, было доказано, что развитие систем невозможно без механизмов сохранения устойчивости, которая служит основой исторических изменений, новообразований, "изобретений", необратимых по своей природе. Объективный процесс развития есть диалектическое единство устойчивости и изменчивости, детерминируемых сложным механизмом отбора. Отсюда следует вывод о том, что развитие живой природы осуществляется посредством органического единства ведущей и стабилизирующей форм отбора.
В гносеологическом аспекте их самостоятельное, изолированное рассмотрение диктуется необходимостью расчленения крайне сложной детерминации эволюционного процесса, чтобы затем путем синтеза воспроизвести объективно реальные движущие силы развития.
Естественный отбор как движущая сила развития биологической формы движения материи имеет творческий характер, именно благодаря ему возникает качественно новое. Еще Дарвин неоднократно подчеркивал творческое содержание отбора. При этом естественный отбор действует, как правило, путем постепенного накопления мелких полезных изменений признаков, т.е. является аккумулирующим. Именно в этом конкретном смысле Дарвин полагал, что природа не делает скачков. Основной пафос этого тезиса - неприемлемость сальтационистского объяснения эволюции, когда она представляется как сплошные новообразования, никак не связанные между собой.
Эволюционный процесс происходит в конкретных условиях окружающей среды. Неадекватная оценка роли реальных условий эволюционного процесса приводит, как правило, к игнорированию такого завоевания современной биологии, как концепция уровней и форм организации живого, к признанию реальности лишь организменной формы живых система. Необходимо, кроме того, подчеркнуть, что недооценка роли условий приводит также к искаженной интерпретации движущих сил развития, т.е. к автогенезу и концепции прямого приспособления, где гипертрофируется роль либо внутреннего, либо внешнего.
Как известно, все живое представляет собой сложноорганизованные иерархические системы. Поэтому познание этих систем требует объяснения сущности не только самих систем, но и их непосредственного окружения, признания единства внутреннего и внешнего, условий и обусловленного. Такой непосредственной окружающей средой (условием) развития биосистем служит биогеоценоз. Одна из подсистем биогеоценоза - местная популяция - признана элементарной эволюционирующей единицей и полем деятельности естественного отбора. Следовательно, конкретные взаимоотношения, складывающиеся в биогеоценозе, суть те объективно реальные непосредственные условия, которые необходимы для функционирования и развития популяций. При этом ведущими будут именно ценотические взаимоотношения популяций.
В.Н. Сукачев определял биогеоценоз как совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира, мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющую свою особую специфику взаимодействия этих слагающих ее компонент и определенный тип обмена веществом и энергией между собой и другими явлениями природы и представляющую собой внутренне противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном движении и развитии.
Биогеоценоз представляет собой объективный уровень организации живого, определенную целостность взаимодействующих элементов живого и неживого, он изменяется в пространстве и во времени и поэтому является историческим образованием.
2. Наследственность и изменчивость, их роль в эволюционном процессе
Чрезвычайно важная проблема при обсуждении теории естественного отбора - вопрос о том, что отбирается, каков материальный объект отбора - индивид, популяция, биогеоценоз или еще что-либо другое. Эта проблема затрагивает не только естественнонаучные, но и философские аспекты.
Элементарной объективной развивающейся "клеточкой" надорганизменного характера, согласно современным данным, служит местная популяция. Вот почему в дальнейшем углублении наших представлений о видовой популяции и виде в целом нуждаются все биологические науки. Оно имеет и практический, народно-хозяйственный аспект, связанный с повышением урожайности сортов, пород, улучшением селекции и семеноводства и т.п.
В настоящее время все шире распространяется теоретико-познавательный подход, согласно которому категории "популяция" и "вид" выражают дискретно-непрерывный характер эволюции. В частности, доказывается реальность отрицавшейся раньше видовой формы жизни даже у простейших. "Вопреки теоретическому провозглашению отсутствия видов у агамно размножающихся организмов, протозоологи и альгологи занимаются их систематикой и, пользуясь бинарной номенклатурой, описывают их виды, которые не менее реальны, чем у простейших и водорослей, обладающих половым процессом". Вполне вероятно, что видовая форма жизни имела место до появления полового процесса, а с эволюцией жизни путем отбора менялись и формы существования вида в конкретных условиях среды, т.е. популяции.
Развернутое определение популяции дал К.М. Завадский. По его мнению, "местную популяцию можно определить как относительно обособленное поселение, способное устойчиво, длительное время воспроизводиться в пределах освоенной территории и эволюционировать. Местная популяция является основной единицей существования, приспособления, воспроизведения и эволюции населения, т.е. основной демографической единицей".
Как конкретно-историческая сложноорганизованная целостность местная популяция характеризуется некоторыми статистическими параметрами, например, волнами жизни, т.е. периодическими колебаниями численности, плотностью населения, соотношением возрастных групп и полов, смертностью и т.п. Популяция - противоречивая система. По мнению Завадского, именно в рамках местной популяции с наибольшей силой действует как интегрирующие факторы, так и внутривидовые противоречия.
Характерная черта популяция - ее неоднородность, т.е. гетерогенность. Популяция, с одной стороны, выступает как устойчивая целостность, а с другой - характеризуется изменчивостью, одной из причин которой является мутационный процесс. Недостаточный размах изменчивости при быстром изменении среды может привести к вымиранию популяции.
ДНК, где кодируется наследственная информация, представляет собой единство противоположностей. Она одновременно и универсальна (едина) для всего живого, и разнообразна (множественна), поскольку различается по химическому составу, содержанию нуклеотидных пар и т.п.
Наследственная неоднородность популяции позволяет ей оптимальнее использовать пространственное и временное разнообразие среды. Именно она в конечном счете представляет материал для новообразований в развитии. К тому же в процессе прогрессивной эволюции посредством отбора возникло такое существенное "изобретение", как половое размножение, увеличивающее наследственную изменчивость (рекомбинационная изменчивость), что было подчеркнуто в свое время еще А. Вейсманом.
В методологическом аспекте смысл наследственной изменчивости в целом состоит в том, что благодаря ей расширяется поле возможностей популяционной системы. Особенность этого поля - в его объективное диалектичности. Мутации - и источник развития, и одновременно причина элиминации организмов. Поскольку подавляющее большинство из них носят летальный или полулетальный характер, творческая роль отбора как раз и заключается в обезвреживании дезинтегрирующего эффекта мутаций путем перестройки генотипов комбинативных форм.
Существенное значение в теории селектогенеза имеет понятие "борьба за существование". В этом понятии воспроизводятся многообразные противоречия, присущие развитию в органической природе. Борьба за существование включает в себя, во-первых, противоречивые отношения между особями данного вида и неорганической средой (крайние температуры, недостаток или избыток влаги и т.п.), во-вторых, межвидовые противоречия (хищничество, паразитизм и т.п.) и, в-третьих, внутривидовые противоречия (конкуренция особей между собой за одни и те же условия жизни - прежде всего пищу, место обитания и т.п.). Из всего множества противоречий, обобщенных в понятии "борьба за существование", существенное значение имеют внутрипопуляционные и внутривидовые взаимодействия. Известный эволюционист И.И. Шмальгаузен неоднократно подчеркивал, что только внутривидовая борьба является подлинной движущей силой эволюции. Теория борьбы за существование позволяет предсказать, какой из двух организмов оставит больше потомства.
Разумеется, популяция как определенная система в иерархии систем биогеоценоза испытывает воздействие внешних факторов, которые не могут не оказывать влияния на ее развитие. В понятии "борьба за существование", таким образом, диалектически снимаются крайности авто - и эктогенеза. Оно, во-первых, дает возможность воспроизвести конкретные механизмы ограничения разнообразия живых систем, во-вторых, позволяет достоверно оценить значение в развитии таких присущих сложноорганизованным системам феноменов, как адаптация и целесообразная активность. Борьба за существование сама по себе еще не приводит к эволюционным преобразованиям. Причиной эволюции, т.е. ее движущей силой, является естественный отбор. Различие между понятиями борьбы за существование как совокупности противоречий (источника, "импульса" развития) и отбора как способа разрешения этих противоречий (т.е. причин эволюции) позволяет четко дифференцировать эти понятия в качестве самостоятельных, каждое из которых наполнено своим специфическим содержанием.
Разрешение противоречий, складывающихся в борьбе за существование, имеет двойственный конечный исход: выживание одних особей и гибель других. Выживание и смертность должны находиться в своего рода противоречии: изменение (увеличение, уменьшение) одной противоположности вызывает изменение другой. В этом заключается диалектически противоречивый характер механизма отбора. Таким образом, для более отчетливого представления положительный эффект отбора надо рассматривать на фоне отрицательного. Как отмечал Шмальгаузен, элиминация есть обратная сторона отбора. Поэтому, рассматривая типы элиминации как способ осуществления отбора, мы одновременно вскрываем и их эволюционное значение.
Вопрос о формах элиминации и их эволюционном значении был содержательно проанализирован Шмальгаузеном, что составило выдающийся вклад в разработку всей теории естественного отбора. Противники же этой теории, которые воспринимают отбор лишь в качестве консервативного фактора, упрощают его понимание, проходят мимо данных, свидетельствующих о более сложной структуре селектогенеза как творческого процесса, и в результате недооценивают эту движущую силу.
Поскольку отбор действует среди масс особей (статистически насыщенных ансамблей) на основе случайных изменений через протекающую по статистическим закономерностям борьбу за существование, он сам не может не быть статистическим механизмом. Эволюция в целом, детерминированная единственной направленной движущей силой - отбором, есть случайностно - вероятностный, т.е. стохастический, процесс.
На основе теории селектогенеза научно объясняется проблема органического многообразия. С одной стороны, виды как объективно существующие формы организации живого устойчивы, а с другой - исторически изменчивы. Путем селектогенеза в развитии осуществляется дифференцировка видов, его теория. воспроизводит такой реальный процесс развития, который получил название адаптивной радиации.
Существенной характеристикой развития живой природы является его направленность.
Прогрессивное развитие характеризуется накоплением адаптаций широкого значения, ведущих к изменению высоты организации. Каждая широкая адаптация (ароморфоз, по А.Н. Северцову) оказывает существенное влияние на дальнейшие тенденции развития. Она, во-первых, сужает дальнейшие возможности развития. Энгельс в этой связи считал всякий прогресс односторонним. В то же время в ходе эволюции осуществляется расширение поля возможностей, представляющее широкие перспективы для развития биологических систем.
отбор эволюция биологическое соревнование
Заключение
Теория естественного отбора, несмотря на многочисленные попытки ее опровергнуть, выдержала проверку временем и практикой. Естественный отбор одновременно выступает как основной закон в эволюционной теории. Выше уже говорилось, что Дарвин определял закон естественного отбора в понятиях "выживание наиболее приспособленных", хотя он, конечно, осознавал, что и менее приспособленная особь может дать потомство, а более приспособленная - оказаться отстраненной от размножения.
Безусловно, определения естественного отбора, данные во второй половине XIX в., носили качественный характер. Поэтому закон естественного отбора можно отнести в эволюционной теории к классу качественных законов. В логическом аспекте сущность закона можно выразить и так: всякой популяции, живущей в конкретных изменяющихся условиях среды, если особи этой популяции наследственно гетерогенны, свойственно избирательное (дифференцированное) размножение и выживание.
Более строгие в смысле формализации определения естественного отбора даны в нашем столетии, когда осуществлен синтез генетики и теории естественного отбора. С.С. Четвериков, Р. Фишер, Дж. Холдейн, С. Райт и другие предприняли попытку математического моделирования естественного отбора. Фишер, в частности, вывел фундаментальную теорему естественного отбора, согласно которой скорость изменения средней приспособленности популяции не может быть меньше нуля. Вообще с развитием популяционной генетики роль аксиоматического момента в законе естественного отбора увеличивается. В делом же закон естественного отбора является законом-тенденцией.
Закон естественного отбора ограничивается определенной предметной областью, отражая механизм развития органических систем. Поэтому неправомерно сводить всю эволюционную теорию к этому закону биологической науки, несмотря на всю его важность. В эволюционную теорию входят и другие законы, например, закон Долло, закон ускорения эволюции и т.д. Попытки абсолютизации рассматриваемого закона нельзя признать правомерными. Они так же односторонни, как и позиции тех авторов, которые недооценивают значение естественного отбора.
Закон естественного отбора объясняет определенную предметную область, в частности детерминацию и закономерности эволюционного процесса, а также дает возможность для предсказаний. Предсказания, которые можно сделать на основе закона естественного отбора, определяют не отдельные индивидуальные события, а вероятность событий по отношению к коллективным свойствам биологических систем и носят статистический характер. При этом они ничуть не "ущербнее", чем предсказания в классической механике, поскольку позволяют прогнозировать вероятность нахождения системы в том или ином состоянии из множества возможных.