Концепция уровней организации жизни на Земле, разработанная Н.В. Тимофеевым-Ресовским, в середине прошлого века, имела большое эвристическое значение для развития эволюционного учения. Все многообразие живых организмов на нашей планете со структурной и функциональной точек зрения было предложено разделить на 4 уровня: молекулярно-генетический, онтогенетический, популяционно-видовой и биосферный (биогеоценотический). На первом уровне осуществляется конвариантная редупликация (буквальный перевод самовоспроизведение с изменением), лежащая в основе всего эволюционного процесса.
На онтогенетическом уровне происходит реализация генетической информации одновременно с ее приведением в соответствие с требованиями естественного отбора, именно через фенотипы оказывающего свое направляющее влияние на процесс эволюции. На популяционно-видовом уровне в ряду поколений протекает исторический процесс изменения форм организмов, приводящий к образованию пусковых механизмов эволюции, дифференциации форм, формированию адаптаций и видообразованию. На биосферном уровне протекает сложнейшее взаимное приспособление различных групп и видов друг к другу (формирование биогеоценотических равновесий).
Иногда выделяют дополнительные уровни организации (клеточный, органный, биомный и т.д.), причем это выделение проводится достаточно произвольно, без общего критерия. В отличие от этого вышеназванные четыре уровня выделены на единой общей основе наличия элементарных структур и явлений, определяющих специфику этих уровней. Несмотря на определенную специфику каждого уровня, они тесно связаны друг с другом, каждый более высокий иерархический уровень определяется предшествующим. Немаловажно подчеркнуть, что изменчивость элементарных эволюционных единиц наблюдается на всех уровнях организации и является необходимой предпосылкой действия элементарных эволюционных явлений на любом из них.
Направленность эволюционных изменений можно проследить на микроэволюционном, биогеоценотическом (биосферном) и макроэволюционном уровнях организации. В определении направления микроэволюции действуют в основном два фактора: изменчивость и условия среды. Весьма распространенное утверждение, что направляющим фактором микроэволюционных изменений является естественный отбор, не совсем корректно: направление отбора представляет производную от изменчивости и действия среды, которое реализуется через условия борьбы за существование.
Фенотипическая изменчивость, точнее ее генотипическая компонента, которая служит материалом для эволюции и одним из параметров, определяющих ее направление, весьма разнообразна. В целом прогрессивная эволюция растений и животных в значительной мере была связана с возрастанием пластичности фенотипических реакций, так как при столкновении популяций с новыми условиями среды выживают, как правило, особи, обладающие более широкой нормой реакции. В эволюции, идущей по таким признакам, направленность изменений организации в соответствии с изменениями экологических условий проявляется особенно четко.
Заключение
Происхождение биологического разнообразия в результате эволюции было признано большинством биологов ещё при жизни Дарвина, в то время как его теория естественного отбора как основного механизма эволюции стала общепризнанной только в 50-х годах XX-го столетия с появлением синтетической теории эволюции <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D0%B8%D0%BD%D1%82%D0%B5%D1%82%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B0%D1%8F_%D1%82%D0%B5%D0%BE%D1%80%D0%B8%D1%8F_%D1%8D%D0%B2%D0%BE%D0%BB%D1%8E%D1%86%D0%B8%D0%B8>. Идеи и открытия Дарвина в переработанном виде формируют фундамент современной синтетической теории эволюции и составляют основу биологии <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F>, как обеспечивающие объяснение биоразнообразия.
Список литературы
1. Бляхтер. Л.Я // Гоголь - Дебит. - М.: Советская энциклопедия, 1972. - (Большая советская энциклопедия <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D0%BE%D0%BB%D1%8C%D1%88%D0%B0%D1%8F_%D1%81%D0%BE%D0%B2%D0%B5%D1%82%D1%81%D0%BA%D0%B0%D1%8F_%D1%8D%D0%BD%D1%86%D0%B8%D0%BA%D0%BB%D0%BE%D0%BF%D0%B5%D0%B4%D0%B8%D1%8F>: в 30 т. / гл. ред. А. М. Прохоров <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D1%80%D0%BE%D1%85%D0%BE%D1%80%D0%BE%D0%B2,_%D0%90%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%81%D0%B0%D0%BD%D0%B4%D1%80_%D0%9C%D0%B8%D1%85%D0%B0%D0%B9%D0%BB%D0%BE%D0%B2%D0%B8%D1%87> ; 1969-1978, т. 7)
2. Вяткин Ю.С., Журавлев В.Б., Киселев В.Д. - Эволюционная теория Дарвина и современность
. Самин Д. К. 100 великих ученых. - М.: Вече, 2000
. Уоллес А. Р., Дарвинизм. Изложение теории естественного подбора..., пер. с англ., 2 изд., М., 1911
. Шмальгаузен И. И., Проблемы дарвинизма, 2 изд., Л., 1969