Примечания к таблице 2. Флороценотип: Ra - сегетальный, Rb - рудеральный; Pa - луговой равнинный; Pb - луговой субальпийский; Pc - луговой альпийский; S - лесной; ST - степной; Da - кальцепетрофильный; Do - оксилофильный. Трофоморфа: Olig - олиготроф; Mezo - мезотроф; EvMz - эвмезотроф. Гелиоморфа: Glf - гелиофит, fGlf - факультативный гелиофит; Scf - сциофит. Гидроморфа: GigMz - гигромезофит; Mzf - мезофит; MzXer - мезоксерофит.
При сравнении состава флороценоэлементов ценофлор берёзовых и сосновых лесов Гунибского плато (рис. 3) выявлено, что в березняках произрастает большее количество видов, относящихся к лесному ценотипу: 29% лесных видов от общего количества видов в березняках, 21% - в сосняках. Видов, характерных для лугов, в том числе субальпийских и альпийских, в берёзовых лесах меньше (57%), чем в сосновых (64%). Также в березняках выявлено меньшее количество рудеральных видов (2.5%), чем в сосняках (4.5%).
Такое распределение флороценотипов можно объяснить следующим образом. Большее количество лесных видов присутствует в березняках потому, что берёза, по нашим наблюдениям, хорошо возобновляется на нарушенных местообитаниях, в местах рубок или пожаров в различных типах леса, где в травяно-кустарничковом ярусе сохраняются лесные виды. В то время как сосна на Гунибском плато более успешно заселяет открытые пространства, занятые лугами, при снижении пастбищной нагрузки на них. Поэтому в сосняках присутствует больше луговых и рудеральных видов.
В ценофлорах исследованных формаций Гунибского плато преобладают виды лугового флороценотипа (рис. 3), тогда как Л.Б. Курашева (2009) при анализе ценофлоры лесов Кабардино-Балкарии отмечает определяющую ценотическую роль лесной группы видов в формациях березовых и сосновых лесов.
Рис. 3. Распределение флороценотипов травяно-кустарничкового яруса берёзовых и сосновых лесов Гунибского плато. Условные обозначения. Типы леса: A - берёзовые леса, B - сосновые леса. Флороценотипы: S - лесной флороценотип, P - луговой, R - рудеральный.
На основании проведённого анализа можно сказать, что, несмотря на то, что берёзовые и сосновые леса на Гунибском плато произрастают в сходных местообитаниях, их ниши несколько расходятся при крайних значениях свето- и влагообеспеченности. Березняки более устойчивы к затенению и могут произрастать на крутых северных склонах с максимальным затенением. А сосняки более устойчивы к засухе и могут занимать участки даже на южных склонах. Наши исследования лесной растительности Дагестана подтверждают общие закономерности распространения сосновых и березовых лесов в верхнем лесном поясе Кавказа: березняки занимают более влажные склоны с повышенным снегонакоплением, тогда как сосна тяготеет к более сухим и теплым склонам (Нечаев, 1954; Махатадзе, 1968; Гулисашвили и др., 1975).
Выводы
Спектры ведущих семейств ценофлор берёзовых и сосновых лесов относятся к характерному для среднеевропейской группы флор Rosaceae-типу. На долю ведущих 6 семейств приходится 50% видов ценофлор березняков и сосняков (129 и 113 видов соответственно). Берёзовые и сосновые леса на Гунибском плато занимают сходные экотопы, значительную роль в сложении травяно- кустарничкового яруса в обеих формациях в большинстве случаев играют одни и те же виды.
Особенности возобновления берёзовых и сосновых лесов на Гунибском плато могут быть одной из причин выявленного соотношения лесных, луговых и рудеральных флороценоэлементов в ценофлорах этих сообществ. Берёза здесь хорошо возобновляется на месте нарушенных лесов, где в травяно-кустарничковом ярусе сохраняются лесные виды. В сосновых лесах присутствует больше луговых и рудеральных видов, поскольку при снижении пастбищной нагрузки на лугах, на них активно возобновляется сосна.
Проведённый анализ показывает, что произрастающие на Гунибском плато в сходных местообитаниях берёзовые и сосновые леса, несколько расходятся при крайних значениях свето- и влагообеспеченности. Берёзовые леса могут произрастать на крутых северных склонах с максимальным затенением, а сосновые леса могут занимать участки на южных склонах.
Список литературы
1. Абдурахманова З.И., Садыкова Г.А. 2015. Ценофлористический анализ сообществ с доминированием Pinus kochiana Klotsch ex G. Koch. Гунибского плато (Внутригорный Дагестан) // Фиторазнообразие Восточной Европы. Т. IX. № 2. C. 112-122.
2. Акаев Б.А., Атаев З.В., Гаджиев Б.С. 1996. Физическая география Дагестана. Махачкала: Школа. 384 с. Гулисашвили В.З. 1956. Генезис березовых и сосновых лесов Кавказа // Сборник работ по геоботанике, лесоведению, палеогеографии и флористике «Академику Сукачеву В.Н. к 75-летию со дня рождения», М.- Л.: АН СССР. С. 142-157.
3. Гулисашвили В.З., Махатадзе Л.Б., Прилипко Л.И. 1975. Растительность Кавказа. М.: Наука. 233 с.
4. Иванов А.Л. 2019. Конспект флоры Российского Кавказа (сосудистые растения). Ставрополь: Изд-во СКФУ. 341 с. + 1 ил.
5. Ипатов В.С., Мирин Д.М. 2008. Описание фитоценоза. Методические рекомендации. Учебно-методическое пособие. СПб: Изд-во СПбГУ. 71 с.
6. Курашева Л.Б. 2009. Эколого-биологический анализ ценофлоры лесов Кабардино-Балкарии. Автореферат дисс. ... к.б.н. Нальчик. 253 с.
7. Махатадзе Л.Б. 1968. Основные закономерности строения и распределения субальпийских лесов Кавказа // Лесоведение. № 5. С. 37-43.
8. Муртазалиев Р.А. 2009. Конспект флоры Дагестана. Т. 1-4. Махачкала: Эпоха.
9. Нечаев Ю.А. 1954. Леса Центрального Кавказа // Природа. № 9. С. 71-77.
10. Омарова С.О. 2013. Флора локальных платообразных поднятий Внутригорного Дагестана. Махачкала: Изд-во ДагГУ. 130 с.
11. Хохряков А.П. 2000. Таксономические спектры и их роль в сравнительной флористике // Ботанический журнал. Т. 85. № 5. С. 1-11.