- архаллаксис;
- девиация;
- анаболия.
Посредством филэмбриогенезов происходит и усложнение, и упрощение строения и функций (например, паразитизм - более упрощенное строение, соответствующее условиям среды).
Архаллаксисы - изменения, происходящие на ранних стадиях эмбрионального развития. Выражаются в изменении дифференцировки эмбриональных зачатков, изменении массы зачатков, сдвиге места и времени закладки органов (гетеротопии и гетерохронии), изменении начального развития зачатков. Считается, что архаллаксисы происходят на ранних этапах. Отделение половых клеток от соматических произошло в колониальных организмах путем архаллаксиса. Другой пример - у растений - изменение строения, мутовок, увеличивается количество симметричных органов; появление волосяного покрова у млекопитающих. Рекапитуляции проявляются только при закладке органов, потом зародыши идут в развитии по другому пути. Изменения приводят к крупным преобразованиям онтогенеза и являются основным источником прогрессивного развития природы и эволюции взрослых организмов.
Девиация (от латинского - «отклонение») - изменение развития признаков в результате резкого отклонения от первоначального направления на средних этапах эмбриогенеза. Например, формирование роговых чешуек у рептилий. Вначале развитие в точности повторяет развитие плакоидной чешуи рыб, но потом происходит отклонение. Однодольный зародыш растения появился в результате замещения двух боковых точек роста одной верхушечной. Точно также - возникновение среднего уха, появление сложных коренных зубов млекопитающих. Рекапитулирует значительная часть признаков предковых форм. На основе девиации происходят существенные эволюционные изменения.
Анаболия (от греческого - «подъем») - добавление, надставка новых стадий развития в конце морфогенеза какого-либо органа. Например, эволюция почки. Сначала формируется предпочка, далее - первичная почка, вторичная почка. При эволюции путем анаболии более ранние стадии не изменяются, а предшествующая стадия новой стадии рекапитулирует.
Процесс морфогенеза довольно устойчив. Всяческое изменение приводит к снижению жизнеспособности. Анаболии возникают чаще архаллаксиса и девиаций. С генетической точки зрения, все 3 способа эволюции онтогенеза объясняются объемом наследственной информации
Автономность онтогенеза - независимость онтогенеза от колебаний внешней среды и генофонда. Между генами и окончательным фенотипом проходит весь онтогенез. Онтогенез - среда, устойчивая к любым помехам. Появляющиеся новые мутации чаще всего убираются, они могут изменить скорость биохимических реакций, количество производимого продукта, но фенотип не изменится. Изменение обмена веществ, фенотипа приводит к гибели клеток и вымиранию видов.
Онтофилогенетическая обусловленность пороков развития
Любой процесс, происходящий в организме, имеет свой материальный субстрат, определяется нормой реакции и регулируется гомеостазом. Материальный субстрат гомеостаза - все видовые особенности (возраст, генотип, фенотип). В ходе исторического развития постепенно совершенствовались приспособительные ответы организма на все внешние раздражители. Эта закономерность повторяется при развитии зародыша. С момента образования зиготы могут возникать нарушения обмена веществ. Они могут приводить к дистрофическим изменениям, некрозу и гибели самого зародыша. С развитием генотипа появляются более сложные ответные реакции - расстройство кровообращения, иммунологические, воспалительные процессы и т.д.
Патологические процессы пренатального развития - отклонения развития от момента образования зиготы до родов. В клинике эмбриогенез делят на 4 периода:
- прогенез
- бластогенез
- гаметогенез
- фетогенез
Для каждого этапа характерны специфические виды патологий.
Аплазия (агенезия) - полное врожденное отсутствие органа или его части.
Гипоплазия - врожденное недоразвитие органа.
Гипотрофия - уменьшение массы органа или плода в целом.
Гипертрофия - увеличение массы органа или зародыша.
Гиперплазия - врожденное увеличение размеров органа.
Макросомия, гигантизм - увеличение длины и массы тела.
Гетеротопия - наличие клеток, тканей, участков и целых органов в нехарактерных местах.
Гетероплазия - нарушение дифференцировки отдельных типов тканей.
Эктопия - смещение органа.
Атрезия - отсутствие канала или отверстия.
Персистирование - сохранение эмбриональных структур, в норме исчезающих.
Стеноз - сужение канала или отверстия.
Гаметопатия - все виды поражения гамет, возникающие при ово - и сперматогенезе, обусловлены мутациями.
Бластопатии - нарушения, связанные с поражением бластоцисты, т.е. зародыша 15 дней после оплодотворения.
Результаты бластопатий:
1) пустые зародышевые мешки;
2) гипоплазия, аплазия внезародышевых органов (амниона, амниотической ножки и желточного мешка);
3) внематочная беременность (имплантация зиготы в роге и возле внутреннего зева матки) или нарушение глубины имплантации;
4) нарушение ориентации эмбриобласта;
5) двойниковые пороки;
6) сиреномелия (веретенообразное тело, ласты - см. рисунок);
7) циклопия;
8) мозаицизм.
Эмбриопатия - все виды патологий эмбриона (16-75 дни онтогенеза), возникающие под действием повреждающих факторов (алкогольных, диабетических, медикаментозных).
Результаты эмбриопатий:
- очаговые или диффузные изменения и нарушения формирования органов, которые заканчиваются или гибелью эмбриона или врожденными пороками развития.
Фенопатии - повреждения плода (76-280 дни). Достаточно редко происходят.
Результаты фенопатий:
1) крипторхизм - сохранение первоначального расположения органа;
2) гипертрофия, гиперплазия элементов мезенхимы;
3) пренатальная гипоплазия органов;
4) множественные очаги воспаления в паренхиматозных органах;
5) персистирование.
Самые частые пороки - пороки сердца и сосудов.
6-10 случаев на 1000 новорожденных.
Пороки сердечно-сосудистой системы имели 27% детей, погибших до года.
Пороки сердечно-сосудистой системы составляют ј всех пороков развития.
У некоторых пороков сердца существует половая дифференциация.
Стеноз и транспозиция крупных сосудов характерны для мальчиков.
Дефект межпредсердной перегородки и открытый грудной проток встречаются чаще у девочек.
У 2-х недельного эмбриона сердце - однокамерная трубка в передненижней части тела, в нее открывается венозный синус, выходит артериальный конус. На 3 неделе происходит закладка первичной перегородки предсердий, разделение общего желудочка - на 8 неделе. В то же время создаются клапаны сердца и крупных сосудов. Начало 9 недели характеризуется сформированностью всех основных структур сердечно-сосудистой системы. Это время - терминальный тератогенный период.
В 1,5 раза чаще встречаются у девочек пороки малого круга кровообращения - 70%.
Сложные пороки составляют 20% и являются результатом токсикоза первой половины беременности, попыток прерывания беременности, вирусных заболеваний. Наиболее часто среди сложных пороков проявляется эктопия сердца. Иногда сердце находится вне грудной полости, более часто - правостороннее расположение дуги аорты или двустороннее расположение дуги аорты.
Другие нарушения - открытый артериальный проток, трехкамерное сердце (при общем желудочке или предсердии). Может наблюдаться аортопульмональный свищ - сохранение связи между аортой и легочной артерией, 25-30 мм диаметр отверстия.
Пороки дыхательной системы.
Раньше полагали, что такие пороки встречаются редко, сейчас же их выявляется много. Пороки легких составляют около 70%. По данным центрам тератологии (Минск) около 7% всех пороков развития составляют пороки дыхательной системы.
Гортань и трахея формируются из передней верхней стенки энтодермальной трубки. На 4 неделе происходит разделение на 2 цилиндра. Передний служит для образования гортани и трахеи, задний формирует пищевод. Легкие формируются на протяжении всей внутриутробной жизни зародыша. К 4 месяцу заканчивается ветвление развитие бронхов - терминальный тератогенный период для бронхов.
Пороки гортани - аплазия, гиперплазия, нарушение срастания щитовидного хряща и надгортанника. Могут встречаться врожденные диафрагмальные грыжи, перемещение органов из брюшной полости в грудную из-за нарушения целостности диафрагмы или через пищеводное отверстие.
Пороки развития органов пищеварения.
3-4 случая на 100 пренатальных вскрытий. Составляют 22% всех пороков.
Это в основном нарушения развития производных кишечника, нарушения изгибов, кровоснабжения ЖКТ или иннервации.
Часто пороки развития внутренних органов корригируют с пороками лица или шеи.
ЛЕКЦИЯ №21
ЧЕЛОВЕК КАК ЗАКОНОМЕРНЫЙ РЕЗУЛЬТАТ ПРОЦЕССА РАЗВИТИЯ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
1. Прогрессивный характер эволюции. Проблема происхождения человека
2. Положение Homo sapiens в системе живого мира
3. Этапы антропогенеза
Происхождение и эволюция физиологической организации человека и человеческих рас изучает антропология («антропос» - человек). Некоторые считают, что вопрос решен, но это не так. Многие тысячелетия люди пытались открыть свое происхождение. Воображение порождало мифы, на основе которых были созданы все основные религии. Дарвин в книге « Происхождение человека и половой отбор» доказал, что человек возник естественным путем, как и другие животные. Доказал родство человека и человекообразных обезьян. Гекстле « Место человека в природе» 1863 год: «Человек не имеет причины стыдиться, что произошел от обезьян. Я бы стыдился происхождения от человека болтливого и невежественного, который вмешивался в научные споры…».
1925 - суд против учителя, преподававшего теорию Дарвина в школе в США. Был осужден, был уплачен штраф и введен запрет на преподавание теории Дарвина в этом штате. Процесс был назван «обезьяним».
1925 - штат Теннис. Принят тот же закон, потом отменен, а в 1967 году вновь введен.
1961 г - книга в США «… большой каньон возник из-за Великого потопа, люди - потомки Адама и Евы…» - теория Боллиса.
1970 - в штатах Илузиана и Арканзас теория Боллиса преподавалась наравне с эволюционным учением.
Ни Гекстле, ни Дарвин никогда не доказывали, что человек произошел от современных человекообразных обезьян. Доказательства. Приводимые Дарвином - анатомические признаки. Они были косвенными. Данных палеонтологии не было, не хватало звена между человекообразным предком и человеком. Книга « О недостающем звене».
Дарвин отмечал сходство строения и функций тела человека и функций и строения животных (особенно человекообразных обезьян). Исключительно большое сходство наблюдалось в эмбриональном развитии. Он использовал рудиментальные признаки, атавизмы. За последние 100 - 150 лет накоплено много данных, в том числе палеонтологических, подтверждающих теорию Дарвина. У человека и человекообразных обезьян более 300 общих признаков, например, иммунологические, физиологические, генетические, циклы жизни и др.
Физиологические группы крови по системе АВ0 и др. одинаковы. У обезьян те же антигенные группы, что и у человека, возможно переливание крови. Люди и современные человекообразные обезьяны - кровные родственники.
Генетические сходства. У шимпанзе 48 хромосом. Существует теория о том, что люди утратили 2 хромосомы. Строение хромосом, расположение в них генов сходно и настолько близко, что если бы систематика строилась только по биохимическим признакам, человек и человекообразные обезьяны оказались бы в одном виде. Большое значение приобрела молекулярная таксонометрия. Расстояние между человеком и шимпанзе = 1, между человеком и африканскими обезьянами также невелико. При сравнении полипептидов оказалось, что генетический материал человека и шимпанзе гомологичен на 99%. Если выделить молекулу ДНК, затем расплести и соединить с такой же расплетенной ДНК человека, происходит сшивание в единую молекулу. Ошибок между нуклеотидами очень мало. Аминокислотный состав в гемоглобине человека и шимпанзе одинаков, у человека отличается от гориллы только одной аминокислотой.
Иммунологические сходства. Современные антропоиды болеют теми же заболеваниями, что и человек. Картина заболеваний одинакова. Обезьянам можно привить детские болезни. Защитные механизмы у человека и человекообразных обезьян одинаковы.
Цикл жизни. Беременность 250 - 270 дней (человек - 280). Двойни - редки, тройни - не зарегистрированы. Рождается обычно один детеныш. Период жизни составляет 60 - 70 лет. Половое созревание - 7 - 8 лет. Высшая нервная деятельность прекрасно развита (над проблемой сравнения ВНД человека и человекообразных обезьян работают психологи).
Вывод: человек и человекообразные обезьяны произошли от общего обезьяноподобного предка. Разошлись они в 12 - 15 млн. лет назад. Развивались независимо друг от друга в разных экологических условиях. Они - конечный результат развития двух дивергировавших ветвей.
С биологической точки зрения человек относится к:
Тип CHORDATA
Подтип VERTEBRATA
Класс MAMALIA
Отряд PRIMATES
Семейство HOMINIDAE
Род HOMO
Вид HOMO SAPIENS, SAPIENS
Человек - качественно своеобразное существо. Жизнь может протекать только в условиях общество и коллективно - общественного производства. Антропологии изучает переход от биологических закономерностей предка к закономерностям социальным.
12 - 15 млн. лет назад эволюция привела к возникновению дриопитеков (размер с крупную крысу) от них разошлись 2 ветви: человеческая и обезьянья. Обезьяны приспосабливались к древесному образу жизни, сформировался способ передвижения - брахиация и другие приспособления. У них выработались признаки скелета, характерные для современных обезьян. Гоминидная ветвь приспосабливалась к наземному образу жизни. Эта линия развития связана с бурным развитием головного мозга, увеличением мозгового черепа, произошло удлинение нижних конечностей. Люди и современные человекообразные обезьяны - боковые родственники. Закон необратимости эволюции - эволюция не может идти назад. Поэтому возвращение человека к состоянию предка невозможно. Выделение человека произошло 1 раз, это одноактный процесс, произошедший в наиболее благоприятный момент.