Материал: Билеты Зоо

второй — эпистрофей — сочленяется с ним зубовидным отростком, это обеспечивает подвижность головы относительно шеи. Остальные шейные позвонки птиц гетероцельного типа, длинное тело каждого позвонка спереди и сзади имеет седлообразную поверхность (в сагиттальном разрезе позвонки опистоцельны, а во фронтальном — процельны). Сочленение таких позвонков обеспечивает их значительную подвижность относительно друг друга в горизонтальной и вертикальной плоскостях. Прочность соединений позвонков усиливается наличием суставных отростков на основаниях верхних дуг, образующих между собой скользящие суставы. Шейные ребра птиц рудиментарны и срастаются с шейными позвонками, образуя канал, по которому проходят позвоночная артерия и шейный симпатический нерв. Последние одно-два шейных ребра сочленяются с шейными позвонками подвижно, но до грудины они не доходят.

Грудных позвонков 3—10. Они срастаются друг с другом, образуя спинную кость, очень тугим суставом соединяются со сложным крестцом. Туловищный отдел осевого скелета становится неподвижным. К грудным позвонкам подвижно причленяются ребра. Каждое ребро состоит из двух отделов — спинного и брюшного, подвижно сочленяющихся друг с другом и образующих угол, вершиной направленный назад. Верхний конец спинного отдела ребра подвижно причленяется к поперечнному отростку и телу грудного позвонка, а нижний конец брюшного отдела — к краю грудины. Подвижное сочленение спинного и брюшного отделов ребер между собой и подвижное их соединение с позвоночным столбом и грудиной наряду с развитой реберной мускулатурой обеспечивают изменение объема полости тела. Это один из механизмов интенсификации дыхания. На спинных отделах рёбер находятся крючковидные отростки, налегающие на последующее ребро (усиливается прочность грудной клетки). Большая грудина имеет вид тонкой широкой и длинной пластинки, на которой у всех птиц (кроме страусоподобных) расположен высокий киль грудины (crista sterni) - место для прикрепления мощных мышц, двигающих крыло.

Все поясничные, крестцовые (два) и часть хвостовых позвонков неподвижно срастаются друг с другом в сложный крестец (synsacrum). В него входят 10—22 позвонка, границы не видны. Со сложным крестцом неподвижно срастаются кости тазового пояса (неподвижность туловищного отдела и прочная опора для задних конечностей). Число свободных хвостовых позвонков 5—9. Последние 4—8 хвостовых позвонков сливаются в уплощенную с боков копчиковую кость pygostyle, к которой веером прикрепляются основания рулевых перьев (прочная опора хвоста при сохранении его подвижности). Хвост не только выполняет функцию добавочной несущей плоскости, но участвует и в управлении полетом (тормоз и руль).

Череп птиц может быть отнесен к диапсидному типу с редуцированной верхней дугой. Череп тропибазальный (глазницы расположены впереди головного мозга), образован тонкими губчатыми костями, границы между которыми отчетливо видны лишь у молодых птиц. Череп относительно легок. Резко увеличен объем мозговой коробки (по сравнению с пресмыкающимися), глазницы большие, челюсти лишены зубов (у современных птиц) и формируют клюв. Смещение большого затылочного отверстия и затылочного мыщелка на дно черепа (подвижность головы относительно шеи и туловища).

Большое затылочное отверстие окружено четырьмя затылочными костями: основной

(basioccipitale), двумя боковыми (occipitale laferale) и верхней (supraoccipitale). Основная и боковые затылочные кости образуют единственный (как и у пресмыкающихся) затылочный

мыщелок, сочленяющийся с первым шейным позвонком. Три ушные кости, окружающие слуховую капсулу, сливаются с прилегающими костями и между собой. В полости среднего уха находится лишь одна слуховая косточка — стремечко. Бока и крышу мозговой коробки образуют парные покровные кости: чешуйчатые, теменные, лобные и боковые клиновидные (laterosphenoideum). Дно черепа образует покровная основная клиновидная кость, которую закрывает покровная основная височная кость (basitemporale), и клювовидный отросток парасфеноида (rostrum parasphenoidei). У его переднего конца лежит сошник, по краям которого расположены хоаны.

Верхняя часть клюва — надклювье — образована разросшимися и слившимися предчелюстными костями. Гребень клюва, укрепленный носовыми костями, соединяется с лобными костями и передней стенкой глазницы (образованной разросшейся средней обонятельной костью (mesethmoideum)). Составляющие заднюю часть надклювья верхнечелюстные кости отростками сливаются с небными костями. К задненаружному краю верхнечелюстной кости прирастает тонкая костная перекладина, состоящая из двух слившихся костей — скуловой и квадратно-скуловой (типичная нижняя дуга диапсидного черепа, ограничивающая снизу глазницу и височную яму). Квадратно-скуловая кость сочленяется с квадратной костью, её нижний конец образует суставную поверхность для сочленения с нижней челюстью, а удлиненный верхний конец суставом прикрепляется к чешуйчатой и переднеушной костям. Небные кости концами налегают на клювовидный отросток парасфеноида и суставом соединяются с парными крыловидными костями, которые суставом связаны с квадратными костями соответствующей стороны.

Такое строение костного неба имеет значение для кинетизма (подвижности) надклювья. При сокращении мышц, соединяющих глазничный отросток квадратной кости со стенкой глазницы, нижний конец квадратной кости смещается вперед и сдвигает как небные и крыловидные кости (их соединение друг с другом может скользить по клювовидному отростку), так и квадратно-скуловые и скуловые. Давление по этим костным мостикам передаётся на основание надклювья и благодаря перегибу костей в области «переносицы» вершина надклювья сдвигается кверху. В зоне перегиба надклювья кости очень тонки, а у некоторых видов (гуси и др.) здесь образуется сустав. При сокращении мышц, соединяющих череп с нижней челюстью, вершина клюва сдвигается книзу. Подвижность костного неба в сочетании со сложно дифференцированными жевательными мышцами обеспечивают разнообразные, тонко дифференцированные движения клюва при схватывании добычи, чистке оперения, постройке гнезд.

Нижняя часть клюва — подклювье (нижняя челюсть) — образуется слиянием костей, из которых более крупные зубная, сочленовная и угловая. Челюстной сустав формируют сочленовная и квадратная кости. Движения надклювья и подклювья четко координированы благодаря дифференцированной системе жевательных мышц. Подъязычный аппарат состоит из удлиненного тела, поддерживающего основание языка, и длинных рожек. У некоторых птиц, например дятлов, очень длинные рожки огибают весь череп. При сокращении подъязычной мускулатуры рожки скользят по соединительнотканному ложу и язык выдвигается из ротовой полости почти на длину клюва.

Пояс передних конечностей. Мощные коракоиды расширенными нижними концами прочно соединяются малоподвижными суставами с передним концом грудины. Узкие и длинные лопатки срастаются со свободными концами коракоидов, образуя суставную

впадину для головки плеча. Удлинение коракоидов увеличивает площадь прикрепления мышц крыла и выносит вперед, на уровень шейных позвонков, плечевой сустав; это позволяет укладывать крыло сбоку туловища в покое и выгодно аэродинамически (в полете центр тяжести птицы оказывается на линии, соединяющей центры площадей крыльев (обеспечивается устойчивость)). Ключицы срастаются в вилочку (furcula), расположенную между свободными концами коракоидов и выполняющую роль амортизатора, смягчающего толчки при взмахах крыла.

Скелет передней конечности. Мощная трубчатая кость — плечо — имеет уплощенную головку, что существенно ограничивает вращательные движения в плечевом суставе, обеспечивая устойчивость крыла в полете. Дистальный конец плеча сочленяется с двумя костями предплечья; более прямой и тонкой лучевой и более мощной локтевой, на задневерхней стороне которой видны бугорки — места прикрепления очинов второстепенных маховых. Из проксимальных элементов запястья сохраняются две маленькие самостоятельные косточки, которые связками соединяются с костями предплечья. Кости дистального ряда запястья (carpus) и все кости пясти (metacarpus) сливаются в общую пястно-запястную кость (carpometacarpus) - пряжку. Редуцируется скелет пальцев: хорошо развиты только две фаланги второго пальца, продолжающие ось пряжки. От первого и третьего пальца сохраняется по одной короткой фаланге. Первостепенные маховые прикрепляются к пряжке и к фалангам второго пальца. К фаланге первого пальца прикрепляется несколько перьев «крылышка».

Преобразование кисти (образование пряжки, редукция пальцев, малая подвижность сустава) обеспечивают опору первостепенным маховым, испытывающим в полёте наибольшие нагрузки. Характер поверхностей всех суставов обеспечивает лёгкую подвижность лишь в плоскости крыла; возможность вращательных движений резко ограничена. Это предохраняет выворачивание крыла, позволяет птице менять площадь крыла в полете и складывать его в покое. Соединяющая кистевой сгиб с плечевым суставом складка кожи — летательная перепонка (patagium) — образует эластичный передний край крыла, сглаживающий локтевой сгиб и предотвращающий образование здесь завихрений воздуха.

Тазовый пояс птиц образован срастающимися тремя парами костей. Широкая и длинная подвздошная кость срастается со сложным крестцом. К ее наружному краю прирастает седалищная кость, с которой срастается палочковидная лобковая кость. Все три кости участвуют в образовании вертлужной впадины, в которую входит, образуя тазобедренный сустав, головка бедра. Лобковые и седалищные кости у птиц не срастаются друг с другом по средней линии тела (открытый таз). Он дает возможность откладывать крупные яйца и, может быть, способствует интенсификации дыхания, не ограничивая подвижности брюшной стенки в тазовой области.

Большая поверхность таза и его прочное соединение с осевым скелетом обеспечивают опору задним конечностям и создают возможности для прикрепления мощных ножных мышц.

Задние конечности и тазовой пояс испытывают преобразования, т.к. при движении по суше на них переносится вся тяжесть тела. Скелет задней конечности образован мощными трубчатыми костями. Общая длина ноги даже у «коротконогих» видов превышает длину

туловища. Проксимальный конец бедра заканчивается сочленяющейся с тазом округлой головкой, а на дистальном конце рельефные поверхности образуют с костями голени коленный сустав. Его укрепляет лежащая в мускульном сухожилии коленная чашечка. Основной элемент голени — костный комплекс, который можно назвать голено-предплюсна (tibiotarsus) - ( к хорошо развитой большой берцовой кости (tibia) прирастает, образуя ее дистальный конец, верхний ряд косточек предплюсны). Малая берцовая кость (fbula) сильно редуцирована и прирастает к верхней части наружной поверхности большой берцовой кости. Ее редукция связана с тем, что у большинства птиц все элементы конечности двигаются в одной плоскости, вращательные движения в дистальной части конечности ограничены.

Дистальный ряд косточек предплюсны (tarsus) и все кости плюсны (metatarsus) сливаются в цевку, или плюсно-предплюсну (tarso-metatarsus); появляется добавочный рычаг, увеличивающий длину шага. Т.к. подвижный сустав располагается между костями, слившимися с большой берцовой костью, и элементами, вошедшими в состав цевки, то его называют интертарзальным. К дистальному концу цевки прикрепляются фаланги пальцев.

Мускулатура птиц дифференцирована сильнее, а ее относительная масса больше, чем у пресмыкающихся. Это связано с большей подвижностью птиц и разнообразием их движений. Компактность тела, обусловленная требованиями аэродинамики, достигается тем, что наиболее мощные мышцы, осуществляющие движения конечностей, расположены на туловище, а их сухожилия идут к конечностям. Сильное развитие связок укрепляет соединение отдельных элементов скелета. Очень сложна мускулатура шеи, обеспечивающая высокую подвижность головы, что важно и при схватывании добычи, и при ориентировке, и в полете.

Из мышц передней конечности две основные: Подключичная мышца (musculus subclavius) прикрепляется на коракоиде, теле и гребне грудины, а ее сухожилие оканчивается на головке плеча; сокращение этой мышцы поднимает крыло. Над ней лежит, прикрепляясь к грудине и ее килю, к коракоиду и коракоидно-ключичной связке, большая грудная мышца (m. pectoralis major), опускающая в полете крыло; ее сухожилие прикрепляется тоже к головке плеча. Обе большие грудные мышцы составляют от 10 до 25% от общей массы птицы и превышают массу подключичных мышц в 3—20 раз. Особенно велики эти мышцы у птиц, летающих стремительным, маневренным полетом. Кроме этого, работой крыла в полете управляют еще несколько десятков более мелких мышц, располагающихся на туловище, плече и предплечье.

Движения задних конечностей осуществляют более 30 мышц. Более крупные из них широкими основаниями прикрепляются к костям таза, мелкие мышцы расположены на бедре и голени. Расположенный на задней поверхности голени глубокий сгибатель пальцев (m. fexor digitorum perforans) образует сухожилие, проходящее по задней стороне интертарзального сустава и цевки, а затем разделяющееся на четыре ветви и заканчивающееся на нижней поверхности концевых фаланг пальцев. Поверхность концевых сухожилий и дно широких соединительнотканных влагалищ, по которым они двигаются, имеют поперечную ребристость. Когда птица садится на ветку и сжимает пальцы, под давлением ее массы сухожилия прижимаются к стенке влагалищ, и их ребрышки сцепляются: пальцы остаются в сжатом состоянии и при расслаблении мускула. Чтобы разошелся этот «автоматический замок», нужно сокращение мышц — разгибателей