Материал: Билеты Зоо
чело ве ка П. н. с. состо ит из крани аль но го (средний и продол го ва тый мозг) и крест цо во го (крест цо вые сегмен ты спинно го мозга ) отде лов , в кото рых распо ло же ны центры П. н. с., отхо дя щих от них преганг лио нар ных нервных воло кон (следу ют к внутр. орга нам в соста ве гл. обр. блуж даю ще го , а также глазо дви га тель но го , лице во го , языко гло точ но го и тазо во го нервов ) и гангли ев , распо ло жен ных на поверх но сти внутр. орга нов или в них самих (дают нача ло постганг лио нар ным волок нам , лишён ным миели но вой оболоч ки ). П. н. с. иннер ви ру ет мышцы глаза , слёзные и слюнные желе зы , сердце , бронхи , желу доч но -кишеч ный тракт, моче вой пузырь и поло вые орга ны , регу ли руя их состоя ние и участ вуя в осуще ст в ле нии приспо со би тель ных реак ций . Во многих случа ях воздей ст вия на орга ны со сторо ны П. н. с. и симпа ти че ской нервной систе мы прямо проти во по лож ны друг другу . Медиа тор П. н. с. – ацетил хо лин .
4. Особенности строения органов чувств амниот
Строение глаза и функции его элементов
У всех позвоночных глаз построен по камерному типу. Светопреломляющий аппарат образован роговицей и линзой — хрусталиком. Дно глазного бокала выстилает сетчатка, пространство между ней и хрусталиком заполнено стекловидным телом — прозрачным, оптически однородным гелем. У всех позвоночных, за исключением некоторых рыб и птиц, глазное яблоко приблизительно шаровидной формы.
Глаз достигает своего наивысшего развития у наземных позвоночных. Рыбы и амфибии, приспособленные к водному окружению, хуже видят на большие расстояния, так как вода
плохо пропускает свет. 
Строение глаза человека 1 — зрительный нерв, 2 — диск зрительного нерва, 3 — сосудистая оболочка, 4 — склера, 5 — сетчатка, б — оптическая ось, 7 — ресничные отростки, 8 — ресничное тело, 9 — задняя камера, 10 — передняя камера, 11 — хрусталик, 12 — радужная оболочка, 13 — роговица, 14 — конъюнктива, 15 — ресничная мышца, 16 — ресничный поясок, 17 — зрительная ось, 18 — стекловидное тело, 19 — центральная ямка, 20 — пятно (сетчатки).
Снаружи глаз обтянут непрозрачной волокнистой тканью — склерой, которая на переднем полюсе глаза переходит в прозрачную роговицу. Хрусталик делит глазное яблоко на переднюю камеру, заполненную жидкостью, и камеру большего размера, расположенную
сзади и заполненную стекловидным телом. Изнутри к склере прилегает сосудистая оболочка, богатая кровеносными сосудами, служащими для питания глаза. Продолжением сосудистой оболочки спереди являются ресничное тело и радужка.
Сокращение или расслабление волокон ресничного тела приводит к расслаблению или натяжению ресничного пояска (цинновых связок), ответственных за изменение кривизны хрусталика. Радужка, которая определяет цвет глаза, располагаясь непосредственно перед хрусталиком, играет роль диафрагмы. Отверстие в центре радужки называется зрачком. Зрачок способствует четкости изображения предметов на сетчатке, пропуская только центральные лучи и устраняя так называемую сферическую аберрацию. Суть ее заключается в том, что лучи, попавшие на периферические части хрусталика, преломляются сильнее центральных лучей, и если их не устранять, на сетчатке могут получаться круги светорассеяния.
Роговица, хрусталик и зрачок являются основными элементами оптической системы глаза, обеспечивающими его светопреломляющую функцию. Оптика глаза создает изображение объектов внешнего мира в виде распределения освещения на самой внутренней оболочке глаза — сетчатке.
Сетчатка представляет собой светочувствительный слой и состоит из рецепторов (палочек и колбочек) и нескольких типов нейронов. Наружные сегменты рецепторов обращены к пигментному эпителию, так что свет первоначально проходит через два слоя нервных клеток и внутренние сегменты рецепторов, прежде чем достигнет зрительного пигмента. Нервные клетки, граничащие со стекловидным телом, называются ганглиозными клетками, их аксоны по поверхности сетчатки направляются к слепому пятну (пятну Мариотта), где они собираются вместе, проходят через склеру и образуют зрительный нерв.
Вместе пересечения сетчатки с оптической осью глаза расположена небольшая область — пятно (желтое пятно) диаметром около 1,5 мм. Желтая окраска обусловлена присутствием каротиноидов. В центре пятна находится углубление, называемое центральной ямкой. Она содержит наибольшее количество поверхностно расположенных колбочек; эта область сетчатки обладает наивысшей остротой зрения. Именно на ней и проецируются объекты, на которые в данный момент направлено внимание наблюдателя.
Входе эволюции зрительной системы позвоночных наблюдается усложнение ее центральных отделов при относительной неизменности периферического отдела — сетчатки. У рыб и амфибий ганглиозные клетки сетчатки посылают свои аксоны непосредственно в высшие зрительные центры — крышу среднего мозга (рис. 4.47). Здесь у лягушки насчитывается до 250 тыс. нервных клеток, тела которых образуют несколько глубинных слоев крыши среднего мозга. Несмотря на то, что по ходу зрительного нерва волокна переплетаются, переходя из пучка в пучок, их окончания в нейропильной оболочке крыши отражают план расположения элементов сетчатки, т. е. образуют локальную проекцию определенных квадрантов сетчатки на средний мозг. У рептилий зрительным центром является не только крыша среднего мозга, но и корковая пластинка больших полушарий, куда конвертируют нейроны различных сенсорных систем.
У птиц ассоциативные функции связаны с развитием многочисленных ядер таламуса. Ганглиозные клетки сетчатки птиц посылают свои аксоны помимо среднего мозга в
многочисленные ядра таламуса. Возникает добавочное сигнальное переключение на нейроны этих ядер с последующей передачей в стриатум.
У млекопитающих к зрительным центрам добавляются сложные системы нейронов зрительной коры (рис. 4.48). Волокна зрительных нервов, перекрещиваясь между собой, образуют зрительный перекрест (хиазму). У низших позвоночных происходит полный перекрест, у млекопитающих сетчатка одного глаза имеет и контра—, и ипсилатеральную проекции.
Строение и функционирование слухового анализатора (внутреннее, среднее и наружное ухо, вестибулярный аппарат)
Орган слуха пресмыкающихся в схеме близок к органу слуха лягушек. Он состоит из среднего уха с барабанной перепонкой и одной слуховой косточкой - стремечком, передающим колебания перепонки на круглое окошко, отделяющее полость внутреннего уха. Этот механизм усиливает звуки, распространяющиеся в воздушной среде. Во внутреннем ухе обособляется улитка (lagena), служащая аппаратом анализа и кодирования акустических сигналов. Улитка еще не сложна и у большинства видов представляет мешкообразный вырост. Это соответствует относительно небольшой роли слуха в жизни пресмыкающихся. Они воспринимают звуки в диапазоне 20-6000 герц (Гц), но большинство хорошо слышит только в диапазоне 60-200 Гц. Крокодилы лучше воспринимают звуки частотой 1003000 Гц. У змей слух особенно слаб; они лишены барабанной перепонки и воспринимают преимущественно звуки, распространяющиеся по субстрату (земле) или в воде (так называемый сейсмический слух ). То же свойственно и змеевидным ящерицам. Передача звуков с субстрата на овальное окошко среднего уха обеспечивается квадратной и квадратно-скуловой костями.
Сравнительно ограниченный слух змей соответствует их слабым голосовым возможностям. Невысоки и слуховые способности черепах, барабанная перепонка которых толстая, а слуховой проход у некоторых видов закрыт утолщенной кожей.
Большинство пресмыкающихся немо; их звуковой мир беден. Звуки змей (шипенье, хрип, стук хвостовых погремушек) и некоторых ящериц (скрип чешуи) чаще служат угрожающим предупреждением. Громкие ревущие звуки издают крокодилы; они используются при охране территории и при поисках особи другого пола.
Частотный диапазон голосов большинства птиц составляет 200—12 000 Гц. Однако есть птицы, которые издают звуки в ультразвуковой части спектра, не слышимого человеком. Ширина спектра коррелирует с линейными размерами тела: крупные птицы обладают, как правило, более низким голосом (500—1000 Гц), тогда как у мелких птиц диапазон смещен в высокочастотную область (до 7000 Гц и выше). Эта особенность связана с размерами
голосового аппарата. В эволюции птиц наблюдается тенденция к расширению спектра в более высокочастотную область. Зависимость между спектром голоса и размерами тела не имеет строго однозначного характера, адаптация птиц к местам обитания вносит в эту зависимость существенные коррективы.
Слуховой аппарат птиц устроен достаточно сложно. Наружное ухо птиц представлено коротким наружным слуховым проходом. Он обычно шире слухового прохода млекопитающих подобного размера, а также имеет больший объем и сложный рельеф. Периферическая часть слухового прохода образует расширение (внутреннюю раковину), которое затем суживается в узкую щелевидную шейку, отделяющую обширную предтимпанальную полость с барабанной перепонкой. Кожные образования, формирующие наружную раковину, представлены у сов, луней и других видов птиц складками и валиками разной высоты, у воробьиных — нависающим над задней частью слухового отверстия оперкулюмом. Вообще, у птиц выделяют три типа строения наружной части слухового прохода: рефракторное ухо (наружное слуховое отверстие имеет свод из перьев), рупорное ухо (в основном у ночных лоцирующих птиц) и водозащитное ухо (у водоплавающих птиц).
Орган слуха, подобно органу зрения, служит у птиц важным рецептором ориентации и общения. Анатомически орган слуха сходен с органом слуха пресмыкающихся, особенно крокодилов, но благодаря мелким преобразованиям функционально он не отличается от значительно более сложного и дифференцированного органа слуха млекопитающих . Внутреннее ухо птиц отличается от внутреннего уха крокодилов лишь несколько лучшим развитием улитки - удлиненного выроста круглого мешочка - и более сложным внутренним ее строением (увеличением числа чувствующих клеток). Возрастают размеры полости среднего уха, а единственная слуховая косточка - стремечко - имеет усложненную форму, увеличивающую ее подвижность при колебаниях барабанной перепонки, имеющей у птиц куполообразную форму и большие размеры. Барабанная перепонка погружена ниже уровня кожи и к ней ведет канал - наружный слуховой проход, по краю которого у части видов птиц образуется складка кожи - зачаток наружного уха (хорошо развит у сов). Контурные перья, прикрывающие наружный слуховой проход, по структуре отличаются от перьев близлежащих участков головы и служат не только для механической защиты слухового прохода, но и для организации звукового потока (могут приподниматься, выполняя роль рупора у открывшегося слухового прохода, или, наоборот, прижиматься, пропуская лишь звуковые волны ограниченного диапазона и т. п.).
Птиц с плохо развитым слухом, видимо, нет. Большинство видов слышит в большом диапазоне - от 30 до 20 тыс. Гц, т. е. примерно в диапазоне обостренного человеческого слуха; некоторые виды, вероятно, способны воспринимать и ультразвуки до 35-50 кГц, присутствующие и в их голосе. В этом диапазоне орган слуха проявляет особую чувствительность к биологически важным для данного вида звукам (сигналам своего вида, звукам, издаваемым более обычными пищевыми объектами или врагами, и т. п.). Многие птицы с большой точностью (2-3*) способны определять положение источника звука . Особенно высока точность звуковой локации (около 1*) у сов , которые успешно ловят
добычу "на слух", не видя ее. У немногих птиц ( гуахаро из козодоеобразных , стрижи саланганы ), гнездящихся в глубоких темных пещерах, обнаружена звуковая локация: издавая в слышимом, а не ультразвуковом, как летучие мыши , диапазоне (1,5-7 кГц)
отрывистые звуки и улавливая их отражение, птицы в темноте облетают препятствия и находят свое гнездо.
Слуховая система млекопитающих подразделяется на наружное, среднее и внутреннее ухо, слуховой нерв и центральные пути и центры. Главные отделы уха показаны на рис. 14.19. Наружное ухо состоит их ушной раковины и наружного слухового прохода. Барабанная перепонка разделяет наружное и среднее ухо. Среднее ухо включает барабанную полость (собственно среднее ухо), цепь из слуховых косточек с соответствующими мышцами и сухожилиями и слуховую трубу (евстахиева труба), соединяющую ротовую полость со средним ухом. Внутреннее ухо начинается с окна предверия. Оно включает органы слуха (улитку) и органы равновесия (перепончатый лабиринт).
Внутреннее ухо, располагаясь за окном предверия, состоит из предверия и вестибулярного аппарата. Перепончатый лабиринт находится в костном лабиринте. В состав перепончатого лабиринта входят наполненные перилимфой лестница предверия и барабанная лестница, расположенная выше и ниже наполненной эндолимфой срединной лестницы. В срединной лестнице находится кортиев орган с волосковыми клетками, которые служат слуховыми рецепторами. Они образуют синапсы с волокнами слухового нерва. Слуховой нерв, выходя из внутреннего уха через внутренний слуховой проход, входит в мозг в области мозжечкового угла и заканчивается в стволе мозга в улитковых (кохлеарных) ядрах.
Среднее ухо содержит две мышцы: напрягающую барабанную перепонку (иннервируется ветвью V черепного нерва, n. trigeminus) и стременную мышцу (иннервируется ветвью VII черепного нерва, п. facialis). Стременная мышца оттягивает цепочку слуховых косточек назад, а барабанная — кпереди и внутрь. Поэтому может показаться, что эти две мышцы являются антагонистами. Однако их действие заключается в том, чтобы уменьшить потери энергии, проводимой цепью косточек, и в этом отношении их функции синергичны.