Статья: Батиметрическое распределение креветок рода Nematocarcinus A.Milne-EdwardS 1881 (Decapoda, Nematocarcinidae)

Батиметрическое распределение креветок рода Nematocarcinus A.Milne-EdwardS 1881 (Decapoda, Nematocarcinidae)

Р.Н. Буруковский

Креветки рода Nematocarcinus известны с глубин от 190 до 5477 м, т.е. от кромки шельфа до абиссали. Преимущественно встречаются в верхней части материкового склона, заходя сверху на кромку шельфа (глубины 350-500 м), а снизу - в абиссаль до глубин 3500 м. Род Nematocarcinus подразделяется на две морфологические группы. Креветки первой группы имеют рострум, не заходящий дальше стебелька антеннул (короткорострумные), а второй - заходящий дальше дистального края скафоцеритов (длиннорострумные). Короткорострумные виды обитают на глубинах до 1000 м (кромка шельфа и верхняя часть склона). Длиннорострумные виды рода, в свою очередь, подразделяются на три группы. Первая - виды собственно материкового склона (преимущественно 500-2000 м), вторая - склоновые и нижнесклоновые виды, достигающие переходной зоны от склона к ложу океана. Креветки третьей группы встречаются в абиссали. Среди креветок первой группы доминируют виды, обитающие вблизи островов или на подводных поднятиях. Это, вероятно, обусловлено особенностями динамики вод в районах подводных возвышенностей.

креветки, Nematocarcinus, батиметрическое распределение

ВВЕДЕНИЕ

Еще лет 20 назад креветок семейства Nematocarcinidae считали весьма экзотическими обитателями больших глубин, чему способствовали их гипертрофированно длинные конечности. Анцестральные признаки позволяли относить их к наименее продвинутым среди Caridea (Буруковский, 2003). Это, а также сравнительно небольшое количество известных тогда видов (около 20) накладывало на семейство отпечаток некоей реликтовости. Однако последние исследования (Буруковский, 2003, 2004, 2004а, 2004б, 2004,в, 2004г, 2005, 2006, 2006а, 2006б, 2006г, 2007, 2007а, 2007б, 2007в, 2009) показали, что Nematocarcinidae - обширное семейство с пятью родами и полусотней видов, которые не только заселили весь материковый склон и ложе океана, где они, оказывается, тяготеют к гидротермальным вентам (Martin, Haney, 2005; Komai, Segonzak, 2005), но и способны образовывать в верхней части материкового склона своеобразные консорции, где представители рода Nematocarcinus выполняют роль видов-эдификаторов, а видами-консортами выступают тоже креветки (из сем. Aristeidae), служащие объектами глубоководного креветочного промысла (Буруковский и др., 1982; Буруковский, 1989, 2003, 2009). Это дало основание говорить о «феномене Nematocarcinus» (Буруковский, 2007б).

Цель данной работы - первая попытка обобщения материалов по батиметрическому распределению креветок рода Nematocarcinus.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материал был собран нами, с одной стороны, в процессе изучения вида Nematocarcinus africanus (1009 ловов на глубинах 13-1200 м, около 6000 экз., собранных в период с 1969 по 1989 гг. в водах Восточной Атлантики между 35°с.ш. и 29°ю.ш.), а с другой - в результате проведения в 1996-2009 гг. таксономической ревизии семейства Nematocarcinidae. Для этого нами были исследованы коллекции, хранящиеся в Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург) - 8 проб, в Институте океанологии РАН (Москва) - 2 пробы, в Музее естественной истории (Франция, Париж, Museum National d'Histoire Naturelle) - около 350 проб, в Британском музее естественной истории (Лондон, British Museum of Natural History) - 36 проб, в Смитсоновском национальном музее естественной истории (США, Вашингтон, Smithsonian National Museum of Natural History) - 360 проб, в Национальном музее Новой Зеландии (Веллингтон, National Museum of New Zealand, Te Papa Tongarewa) - 38 проб, в Тасманийском музее и Галерее искусств (Австралия, Хобарт, Tasmanian Museum & Art Gallery) - 1 проба, в Секции ракообразных Исследовательского института и музея природы Зенкенберг (Forschungsinstitut und Naturmuseum Senckenberg, Frankfurt am Main, Германия) и в Берлинском музее природоведения (Museum fьr Naturkunde, Berlin), вместе 15 проб. 1 проба, а также данные по географическому распространению и батиметрическому распределению были мне представлены Е.А. Пахомовым (E.A. Pakhomov, University of British Columbia, Vancouver, Canada).

Литературные сведения мы смогли использовать лишь по видам, чья таксономическая принадлежность не вызывала у нас сомнений без исследования самих креветок, упоминавшихся в этих работах.

Неравноценность обработанного материала очевидна. С одной стороны, более 1000 проб у западно-африканского побережья (примерно 1 лов на 8-10 км), исследованных для описания распространения одного вида (N. africanus), с другой - немногим более 800 проб с креветками 48 видов - на весь остальной Мировой океан. Это позволило детально исследовать батиметрию N. africanus (Буруков-ский, Роменский, 1985, 1992). Границы батиметрического распределения у относительно «массовых» видов приходилось определять по расположению крайних находок вида, а для малочисленных или известных по единственной находке видов мы исходили из предположения, что находки совершены поблизости от центра обилия данного вида. батиметрический nematocarcinus креветка

Частота встречаемости креветок рассчитывалась, как процент числа находок данного вида креветок во всех исследованных нами пробах или как процент числа находок вида от всего количества проб, собранных в данном районе или в данной глубинной зоне.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Анализ особенностей батиметрического распределения был существенно затруднен тем, что некоторые виды до сих пор известны лишь по единственным поимкам (N. longirostris, N. manningi, N. batei, N. challengeri и пр.), тогда как другие, которых, к сожалению, очень немного, довольно неплохо представлены в коллекциях (N. africanus, N. cursor, N. ensifer, N. rotundus), и по глубинам траления распределены неравномерно. Из 879 ловов, содержащих креветок рода Nematocarcinus, 551 (или 62,7%) приходился на глубины 190-1000, а остальные - на глубины 1000-5477 м. Даже если бы мы имели возможность добавить сюда все траления, не результативные по отношению к креветкам рода Nematocarcinus, количество их на глубинах более 1000 м будет несравнимо меньшим. Это объясняется чисто техническими причинами, количество которых возрастает с увеличением глубины траления. Поэтому данные о распространении креветок на больших глубинах, вероятнее всего, занижены. Так как мы лишены возможности сколько-нибудь уверенно оценить величину погрешностей в сборе материалов, то вынуждены просто ими пренебречь. В частности поэтому частоту встречаемости креветок в уловах мы рассчитываем только от числа результативных ловов и используем средневзвешенные данные, исключив из рассмотрения виды, которые известны лишь по 1-3 находкам.

Таблица 1. Диапазон батиметрического распределения видов рода Nematocarcinus

Итак, на данном этапе изученности можно заключить следующее. Креветки рода встречены на глубинах от 190 до 5477 м (табл. 1). Но на глубинах менее 350 м известны единичные находки лишь двух видов (N. africanus, N. agassizii). Это явно случайные поимки. Наиболее обычной верхней границей обитания для самых «мелководных» представителей рода можно считать глубину примерно 350-400 м. Следовательно, вертикальный диапазон ареала рода захватывает кромку шельфа, материковый склон (батиаль) от его верхней границы до переходной зоны к ложу океана, абиссали почти до хадали (стратификация - по Виноградова, 1977; Буруковский, 1984; Briggs, 1987; Кафанов, Кудряшов, 2000). Однако отдельные виды распределены в этом диапазоне глубин очень неравномерно (рис. 1, 1). Почти половина (40,9%) видов встречается на глубинах до 1000 м, а до 1500 м, т.е. целиком в верхней части материкового склона, - почти 65%. Еще более резко это выражено в частоте встречаемости креветок (рис. 1, 2): в верхней части материкового склона их частота встречаемости достигает 84,5%. Следовательно, подавляющее большинство креветок, имеющихся в исследованных нами коллекциях, собрано в верхней части материкового склона на глубинах 500-1500 м. Можно считать, что род Nematocarcinus обитает преимущественно в верхней части материкового склона, заходя сверху на кромку шельфа (глубины 350-500 м), а снизу - в абиссаль.

Рис. 1. Батиметрическое распределение креветок рода Nematocarcinus:

1 - количество видов; 2 - частота встречаемости

Род Nematocarcinus естественно подразделяется на две хорошо заметные морфологические группы: имеющих рострум, не заходящий дальше стебелька антеннул (короткорострумные) и заходящий дальше дистального края скафоцеритов (длиннорострумные). Каждая из этих групп явно не однородна, однако они хорошо отличаются по батиметрическому распределению (рис. 2). Лишь три из короткорострумных видов, или 13% (N. rotundus, N. tuerkayi, N. webberi), встречаются на глубинах более 1000 м, а из них лишь два последних, известных только единичными находками, не найдены на глубинах менее 1000 м. Наибольшее количество видов этой группы встречено на глубинах 500-1000 м (рис. 2, 1), и именно на эти глубины приходится их наибольшая частота встречаемости (рис. 2, 2). Короткорострумные виды можно с полным правом считать верхнесклоновыми, а те семь видов, которые не встречаются глубже 1000 м, - это обитатели кромки шельфа и переходной зоны от нее к материковому склону. Не исключено, что они, как и N. africanus, не только члены детритной пищевой цепи, но и обитатели трофоклина, т.е. своеобразной пограничной зоны, в которой резко падает доля органического вещества в толще воды, достигает минимума содержание органического азота в донных отложениях, а отношение углерода к азоту в них максимально, что говорит об уменьшении доли белковоподобных веществ по сравнению с неусвояемыми углеводородами. Здесь же достигает минимума и общий поток фекалий (Буруковский, 1989). Именно в этой глубинной зоне обнаружена консорция, в которой видом-эдификатором служит облигатный детритофаг N. africanus, а видами-консортами - аристеидные креветки (Буруковский, 1989, 2009; Буруковский и др., 1982). Мы предполагаем, что подобные биотические взаимоотношения могут быть обнаружены и у других короткорострумных видов рода Nematocarcinus.

Рис. 2. Батиметрическое распределение разных морфологических групп креветок рода Nematocarcinus:

А - с коротким рострумом; Б - с длинным рострумом; 1 - колическтво видов; 2 - частота встречаемости

Таблица 2. Частота встречаемости коротко- и длиннорострумных креветок рода