Разработана классификация жизненных форм имаго жужелиц. Классификация строго иерархична и включает четыре уровня иерархии - от классов до подгрупп.
Ниже приведены только два верхних уровня: классы и подклассы. За основу выделения классов принят тип питания, а для подклассов - ярус обитания.
Основа классификации жизненных форм жужелиц [Шарова, 1981]
Зоофаги
Геобионты
Эпигеобионты
Стратобионты
Дендрохортобионты (фитобионты)
Псаммоколимбеты
Миксофитофаги
Стратобионты
Геохортобионты
Стратохортобионты
Симфилы
Мирмекофилы
К классу зоофагов относятся хищные виды жужелиц. Геобионты охотятся на поверхности почвы или ожидают жертву в норах, под камнями и другими укрытиями. Эпигеобионты - жужелицы, приспособленные к обитанию на поверхности почвы. Эти виды охотятся на поверхности почвы, встречаются повсеместно. Стратобионты это обитатели почвенной подстилки из растительного спада, верхнего рыхлого слоя почвы, скважин и трещин в почве, в гальке, в норах млекопитающих или в пещерах. К фитобионты относят хищные виды жужелицы, которые охотятся в растительном ярусе. Есть виды охотящиеся ночью, а днем зарывающиеся в землю - псаммоколимбеты [Бей-Биенко, 2008].
Миксофитофаги - это жужелицы со смешанным типом питания, т.е. они могут питаться растительной и животной пищей. К стратобионтам относятся жужелицы, обитающие в скоплениях отмерших растительных остатков - подстилке и преимущественно во влажных местах. К группе геохортобионтов относят жужелиц, у которых чаще всего встречается фитофагия. Такие виды обитают в почве или на её поверхности, они способны подниматься по растению, и поедать его семена. Стратохртобионты - это обитатели подстилки и травяного яруса. Это виды жужелиц с предпочтением растительной пищи. Они способны залезать на злаковые растения и поедать семена [Шарова, 1999].
Симфилы находятся в симбиозе с муравьями и термитами, и такие виды обитают в их гнёздах. Хозяева гнезда кормят своих сожителей, ухаживают за жуками, переносят при переселении. Симфилы ведут пассивный образ жизни, находясь под полной охраной своих хозяев.
Индивидуальное развитие. Жизненный цикл у всех жужелиц включает фазы яйца, личинки, куколки и имаго. Личинка проходит 3 личиночных стадии и 2 линьки. Но все эти процессы протекают довольно быстро. Имаго большинства видов живут долго и зимуют. Но не у всех видов развитие проходит по этой схеме. Число личиночных возрастов может варьироваться от одного до пяти. Если личинка зимует, то эта фаза растягивается, а имагинальная фаза сокращается. Иногда могут зимовать яйца или куколки, но это бывает довольно редко.
Яйца откладываются обычно в землю. Яйца находятся в земле от нескольких дней до трех недель. Формирование куколки обычно происходит в земле, эта фаза длится до трех недель. Как правило, взрослая особь может жить, спариваться и откладывать яйца много лет, но чаще всего имаго живет не более года.
Спаривание у всех жужелиц протекает без брачных ухаживаний. У некоторых пещерных форм из трибы самка вынашивает в теле личинку почти до ее окукления. У этих форм свободно питается лишь имаго. У многих видов жужелиц самец имеет специальные приспособления для удержания самки во время спаривания [Крыжановский, 1983]. Факты проявления заботы о потомстве у жужелиц пока немногочисленны, но уже описаны очень высокоразвитые формы такого поведения. У видов родов Molops и Abax самка сооружает гнездовую камеру. Она охраняет яйца до выхода личинок, защищая их от хищников и заражения плесневыми грибками. Еще более сложное поведение демонстрируют мадагаскарские Scaritini, у которых самка не только охраняет яйца, но и живет с молодыми личинками, принося им пищу [Яблоков-Хнзорян, 1976]. Многие растительноядные Harpalini запасают пищу для будущего потомства, а Ditomus calydonius еще и охраняет его в течение всего летнего сезона, до выхода молодых жуков из куколок.
Сезонная активность. Жизненные циклы разделяют на одно - и двухгодичные, различающиеся периодичностью появления молодого поколения. У жужелиц с однолетним жизненным циклом отрождение жуков новой генерации происходит один раз в году. Двухгодичные жизненные циклы характеризуются отрождением нового поколения раз в два года. Первая зимовка происходит на стадии личинки. Размножение имаго наблюдается на второй год жизни [Маталин, 2007]. Большинство видов жужелиц в год имеют одно поколение. Но встречаются виды, у которых за один год развиваются два поколения - зимующее и летнее (например, Bembidion и Pogonus), а у Abax parallelus отмечена откладка яиц одной самкой дважды за лето, с промежутком в несколько недель [Захваткин, 2001].
Сезонность жизненного цикла определяется периодом размножения и зависит от зимующей стадии развития. В зависимости от периода размножения выделяю: зимне - весенние, весенние, весенне - летние, ранние летние, летние, поздние летние, летне - осенние, осенние, осенне - зимние, зимние и апериодичные виды.
Жизненные циклы большинства видов жужелиц могут изменяться в зависимости от колебаний факторов внешней среды. Чаще всего это выражается в изменении сроков активности и продолжительности репродуктивного периода. В ряде случаев наблюдаются более значительные преобразования - отсутствие отдельных стадий развития или возникновение других покоящихся фаз, формирование вторых поколений в сезоне, зимовка на не характерных стадиях развития.
Занимая обширные территории многие виды жужелиц, оказываются в условиях сильно различающимися по природно-климатическим особенностям. Это приводит к закономерным различиям жизненного цикла одних и тех же видов в разных частях их ареала. Такие различия чаще всего выражаются в общей продолжительности активности, сроках размножения, развития предимагинальных стадий и созревания имаго. Примером изменений жизненного цикла является сокращение репродуктивного периода у многих весенних видов с увеличением широты местообитания. У летнее-осенних и части осенних видов в высоких широтах репродуктивный период смешается на более ранние сроки.
Одним из главных факторов, влияющих на реализацию жизненных циклов и их изменение в разных частях ареала, является температура [Маталин, 2014]. Увеличение температуры местообитания обуславливает более продолжительное размножение вида, а при достижении определенного температурного режима - частичное или полное развитие второго поколения. Снижение температуры приводит к ускорению развития [Маталин, 2007]. Суточная активность. Все виды жужелиц по характеру суточной активности разделяются на 3 условные группы: дневные, ночные и не зависимые в этом отношении. Границы между этими группами весьма относительны. Можно встретить особи с дневной и ночной активностью даже в пределах одной популяции. Но в умеренных широтах, как уже известно, большинство жужелиц ведут ночной образ жизни и обычно окрашены по большей части в черные или бурые тона. Если же говорить о видах активных днем, то они чаще всего имеют яркие окраски - металлические, пестрые или зеленые. Но и тут существуют исключения [Лобанов, 2013]. Например, черные виды Carabus в Средней Азии нередко активны днем, а ночные скакуны из рода Megacephala имеют яркую окраску. Активные ночью виды жужелиц часто реагируют на свет и летят на него, особенно - на ультрафиолетовый. Любопытен факт вылова за одну ночь светоловушкой в Крыму 118 видов жужелиц - гораздо более четверти известных для этой местности видов.
Взаимодействия с другими животными. Как и все жуки жужелицы имеют многочисленных врагов. На всех стадиях развития они поражаются грибковыми болезнями. Так же отмечено паразитирование простейших, нематод, перепончатокрылых и мух тахин в личинках и имаго. Многие виды клещей паразитируют на теле взрослых особей. Большое разнообразие хищников питаются жужелицами. Это млекопитающие, птицы, рептилии, амфибии, пауки, муравьи, жуки стафилиниды и другие животные [Шванвич, 1949].
Многие виды жужелиц научились защищаться от хищников. Для этого у них выработаны защитные приспособления, уменьшающие вероятность стать жертвой хищников. У жужелиц имеются анальные защитные железы, которые отличаются разнообразием строения и большим набором продуцируемых веществ. Особенно широко известны защитные железы жуков-бомбардиров (подсем. Brachyninae). "Выстрел" бомбардира происходит благодаря экзотермической химической реакции между окислителем и восстановителем, вырабатываемыми разными железами и смешиваемыми в момент выбрызгивания. Температура при микровзрыве достигает 100°С, а звук у крупных тропических бомбардиров напоминает выстрел из пистолета. У видов трибы Paussini и рода Galerita тоже имеются аналогичные механизмы защиты, но они менее известны. Зеленая, маскирующая окраска многих видов жужелиц, обитающих среди листвы, так же относится к защитным приспособлениям [Лобанов, 2013].
Хищные виды жужелиц способны регулировать численность многих насекомых, наземных моллюсков и других беспозвоночных, среди которых есть опасные вредители [Нужных, 2001].
Многочисленные научные публикации посвящены исследованиям эффективности жужелиц как энтомофагов. Для биологической борьбы с вредителями были попытки интродукции жужелиц, но они редко бывали успешными. За исключением интродукции в США красотела Calosoma sycophanta для борьбы с непарным шелкопрядом [Крыжановский, 1983].
Жужелицы фитофаги так же имеют не менее важное
практическое значение, но уже в качестве вредителей. К одним из главных
вредителей зерновых культур относят многие виды рода Zabrus. В первую очередь
это хлебная жужелица (Zabrus tenebrioides), которая встречается в России. Она
повреждает пшеницу и другие зерновые культуры, как на стадии личинок, так и на
стадии имаго [Лобанов, 2013].
2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ
Вологда - один из древних русских городов. Город был основан в 1147 году, и на данный момент занимает площадь в 55 км2. Вологда расположена в юго-западном углу Сухонской впадины, и рельеф города довольно однороден. В рельефе днища впадины выделяют две структурные части: поймы рек Сухоны, Лежи и Вологды с высотами 107 - 112 м над уровнем моря и надпойменная озерно-аккумулятивная терраса высотой 113 - 118 м при ширине от 3 до 16 км, которая образовалась в процессе спада послеледникового озера.
Условия почвообразования в Вологде определяют развитие почв по подзолистому типу. Коренные породы в этом районе залегают на глубине 60 - 90 м. почвообразующими породами являются озерные отложения (пески, глины). Большая часть селитебной территории города имеет искусственное почвенное покрытие. Только в парках и садах почвенный слой сохранился в относительно малоизмененном виде и представлен дерново-подзолистыми почвами. Почвы в окрестностях разнообразны. Восточные окрестности, расположенные в Сухонской впадине, покрыты аллювиальными отложениями. На террасах распространены дерново-глеевые, на пойме - аллювиально-дерновые и болотистые почвы. На западных и южных окрестностях города преобладают дерново-подзолистые почвы на покровном суглинке [Климат Вологды, 1988].
Вологда расположена в зоне умеренно - континентального климата, который формируется в условиях малого количества солнечной радиации зимой, под воздействием северных морей и интенсивного западного переноса, со сравнительно теплым коротким летом и продолжительной холодной зимой. Погода неустойчива: зимой наблюдаются оттепели, весной возможны сильные морозы. Вынос теплого морского воздуха, связанный с прохождением циклонов из Атлантики, и частые вторжения арктического воздуха с Северного Ледовитого океана придают погоде большую неустойчивость в течение всего года. Зима в городе долгая и умеренно холодная, длится пять с половиной месяцев. Весна и осень прохладные, лето тёплое, наиболее холодный месяц - январь, наиболее тёплый месяц - июль. Осадков выпадает больше летом и осенью, в виде дождя.
Вологда расположена в полосе южной тайги подзоны хвойных лесов. Основной тип растительности - это ельники-зеленомошники, ельники травянистые, но характерно присутствие и отдельных представителей широколиственных лесов (ясень, липа, клен, дуб). В пределах города растительность представлена в основном искусственными насаждениями, общая площадь которых составляет около 515 га. Основными породами деревьев в насаждении являются березы, пушистая и бородавчатая, вяз гладкий, ясень обыкновенный, клен платановидный и ясенелистный, липа крупнолистная, лиственница сибирская, ель, сосна и др. Из кустарников произрастают акация желтая, боярышник, бузина красная, жимолость, барбарис, сирень и др. [Климат Вологды, 1988].
Кремлевский сад располагается в центральной
части города на пересечении улицы Ленинградской проспекта Победы, с одной
стороны примыкает к архиерейскому подворью, с другой стороны - выходит к реке
Вологде. Площадь парка 3,8 гектара, стиль посадок - пейзажно-ландшафтный.
Система прудов - верхнего и нижнего - сочетается с аллейными, линейными и
групповыми посадками деревьев и кустарников. В парке высажено 16 пород деревьев
и 11 видов кустарников. Наиболее высокие деревья - тополь берлинский, липа
мелколистная, лиственница сибирская. Из травянистых дикорастущих растений в
структуре отдельных газонов сохранились хохлатка плотная, медуница неясная,
гусиный лук, ветреница лютичная, чистяк весенний [Суслова, Репина, 1997].
3. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Для анализа жуков жужелиц Кремлевского Сада г. Вологда были проведены полевые исследования с 2012 - 2015 гг. Сбор имаго жужелиц в течение года проводили с июня по август с периодичностью 2 недели.
Для сбора жуков использовался общеизвестный метод сбора - переворачивание камней, кусков дерева и других укрытий. Для умерщвления жужелиц использовались морилки с этилацетатом, наполненные лентами тонкой бумаги, сложенные гармошкой. Умерщвленные жуки размещались брюшком вниз на специальных ватных матрасиках. Каждый сбор был снабжен этикеткой, на которой указывалось место сбора и дата [Душенков, 2000].
Для дальнейшей монтировки сухих жуков размягчали во влажной камере. Размоченные жуки были наколоты на энтомологические булавки, на высоту ¾ булавки от основания. Наколотые жуки были расправлены. Каждый экземпляр был снабжен этикеткой с название вида, а так же этикеткой с местом и датой сбора этого экземпляра.
Монтированные жуки были собраны в коллекцию. Для
определения жуков были использованы определительные таблицы, указанные в списке
литературы. Всего за период исследований было собрано и проанализировано 133
экземпляра имаго жужелиц.
4. ХАРАКТЕРИСТИКА ЖУЖЕЛИЦ КРЕМЛЕВСКОГО САДА
.1 Аннотированный список жужелиц Кремлевского
сада
На протяжении 2012 - 2015 гг. в парке ВРЗ было собрано 133 экземпляров имаго жужелиц из 12 видов. Ниже приводится аннотированный список жуков семейства жужелиц, встреченных в Кремлевском саду.
Семейство Carabidae
1. Род Carabus
1. Вид Carabus nemoralis, O. F. Muller, 1764
17.06.2012 - 1 экз.; 01.07.2012 - 1 экз.; 28.07.2012 - 1 экз.; 07.06.2014 - 2 экз.; 21.06.2014 - 3 экз.; 05.07.2014 - 1 экз.; 19.07.2014 - 1 экз.; 02.08.2014 - 1 экз.; 13.06.2015 - 1 экз.; 27.06.2015 - 1 экз.; 11.07.2015 - 1 экз.
На почве, рядом с кустарником, под укрытием. Тип питания: зоофаг. Жизненная форма: эпигеобионт
2. Род Stomis
. Вид Stomis pumicatus,Panzer, 1796
5.08.2012 - 1 экз.
На почве, рядом с кустарником, под укрытием. Тип питания: зоофаг. Жизненная форма: стартобионт подстилочный.
3. Род Poesilus
. Вид Poesilus versicolor, Sturm, 1824
.08.2015 - 1 экз.
На почве, рядом с кустарником, под укрытием. Тип питания: зоофаг. Жизненная форма: стратобионт подстилочно - почвенный.
4. Род Pterostichus
. Вид Pterostichus niger, Schaller, 1783
07.06.2014 - 3 экз.; 21.06.2014 - 1 экз.; 19.07.2014 - 1 экз.; 13.06.2015 - 1 экз.; 25.07.2015 - 1 экз.
На почве, рядом с кустарником, под укрытием. Тип питания: зоофаг. Жизненная форма: стартобионт подстилочно - почвенный.
5. Вид Pterostichus oblongopunctatum, Fabricius, 1787
03.08.2013 - 1 экз.; 17.08.2013 - 1 экз.; 08.08.2015 - 1 экз.
На почве, рядом с кустарником, под укрытием. Тип питания: зоофаг. Жизненная форма: стратобионт подстилочно-почвенный.
. Вид Pterostichus melanarius, Illiger, 1798
17.06.2012 - 3 экз.; 01.07.2012 - 2 экз.; 15.07.2012 - 4 экз.; 27.07.2012 - 1 экз.; 11.08.2012 - 2 экз.; 22.06.2013 - 2 экз.; 06.07.2013 - 1 экз.; 03.08.2013 - 1 экз.; 21.06.2014 - 2 экз.; 05.07.2014 - 2 экз.; 19.07.2014 - 2 экз.; 02.08.2014 - 1 экз.;
.08.2014 - 2 экз.; 30.08.2014 - 2 экз.
На почве, рядом с кустарником, под укрытием. Тип питания: зоофаг. Жизненная форма: стратобионт подстилочно-почвенный.
5. Род Platynus
7. Вид Platynus assimils, Paykull, 1790
.06.2012 - 1 экз.; 01.07.2012 - 2 экз.; 16.08.2014 - 1 экз.; 27.07.2015 - 1 экз.
На почве, рядом с кустарником, под укрытием. Тип питания: зоофаг. Жихненная форма: стратобионт поверхностно-подстилочный.
. Род Amara
8. Вид Amara brunnea, Gyllenhal, 1810
07.06.2014 - 1 экз.
На почве, рядом с кустарником, под укрытием. Тип питания: миксофитофаг. Жизненная форма: стартобионт.
7. Род Curtorotus
. Вид Curtorotus aulicus, Panzer, 1797
.07.2014 - 1 экз.
На почве, рядом с кустарником, под укрытием. Тип питания: миксофитофаг. Жизненная форма: геохортобионт.
8. Род Harpalus
. Вид Harpalus rufipes, De Geer, 1774
17.06.2012 - 1 экз.; 15.07.2012 - 1 экз.; 22.06.2013 - 1 экз.; 07.06.2014 - 1 экз.; 21.06.2014 - 1 экз.; 05.07.2014 - 1 экз.; 22.08.2015 - 1 экз.
На почве, рядом с кустарником, под укрытием. Тип питания: миксофитофаг. Жизненная форма: стратохортобионт.
11. Вид Harpalus affinis, Schrank, 1781
.07.2012 - 1 экз.; 22.08.2015 - 1 экз.
На почве, рядом с кустарником, под укрытием. Тип питания: миксофитофаг. Жизненная форма: стартохортобионт.