В результате проведенных исследований выявлены клоны, относящиеся к категориям хорошо-, средне- и слабосовместимых в системе привойподвой.
Объекты № 14-15 Испытательные культуры дуба
Объекты заложены с целью оценки селекционного эффекта клоновых семенных плантаций дуба и генетической проверки плюсовых деревьев по потомству. Посадочный материал (однолетние сеянцы) выращивался в теплице из желудей, заготовленных на клоновых плантациях (объекты № 1- 3) в 1962 году (10 клонов) и 1984 году (34 клона плюсовых деревьев Шипова леса и 11 клонов дуба разных видов и происхождений). Сеянцы высажены на участке собственно в 1984 году (пл.0,3 га) и в 1986 году (1,0 га) с размещением 2,5 × 1 м. Повторность опыта - 3-х кратная, смешение делянок в блоках - рендомизированное. В качестве контроля высажены сеянцы, выращенные из желудей массового сбора (Шипов лес).
В 9-летних (1 + 8) культурах из 10 потомств 4 достоверно превышают контроль по средней высоте (на 19 - 32 %), в 7-летних (1 + 6) лучше контроля растут 10 семей плюсовых деревьев из 34 (на 10 % и более, однако достоверные различия наблюдаются лишь у двух семей).
Объект № 16. Архив клонов сосны обыкновенной разного происхождения
Цель опыта и технология закладки – те же, что у объекта № 12.
В 1987 году на пл.1,3 га с размещением 5 × 4 м высажены привитые саженцы 86 клонов от 19 географических происхождений из разных частей естественного ареала сосны на территории бывшего СССР и 31 высокоурожайный клон из 11 районов Европейской части этой территории. Каждый клон представлен 5 привоями, смешение клонов - рядами.
Задание: Оценить различия между клонами.
Обьект № 17 Сортоиспытательный участок полиплоидных тополей
Авторы объекта: А. И. Сиволапов, О. С. Машкина. Год закладки 1983, площадь - 0,5 га. Представлено четыре полиплоидных клона и два диплоидных. Размещение 4 × 4 м, повторность трёхкратная по 5 деревьев на делянке.
26
Женский клон гибридного вида тополя сереющего отобран в пойме реки Хопер А. И. Сиволаповым в 1976 году. Спонтанный аллотриплоид (миксоплоид) характеризуется быстротой роста, устойчивостью и качественной древесиной. В настоящее время этот тополь зарегистрирован как сорт тополя Хоперский 1 (Патент на селекционное достижение № 1187), удовлетворительно размножается зелеными черенками и превосходно – методом культуры тканей.
Тополь Э.С.- 38, Воронежский гигант получен М. М. Вересиным в 1952 году от скрещивания тополя дельтовидного смесью пыльцы тополя бальзамического, осины и тополя белого. Этот аллотриплоид отличается быстрым ростом (в пойме Волги в первые годы дает прирост до 4 - 5 м за вегетацию), пол мужской, хорошо черенкуется; нашел применение в промышленных посадках плантационных культур, озеленении и защитном лесоразведении.
Аллотриплоиды № 1 и № 2 получены в 1976 году Е. М. Гуляевой и А. Д. Свиридовой в результате опыления тополя дельтовидного нередуцированной (колхицинированной) пыльцой тополя бальзамического. Их цитологическая природа установлена О. С. Машкиной.
Тополь Робуста-236 (диплоид) – один из лучших Евроамериканских тополей, получен из Астраханской ЛОС.
Результаты 25-летнего испытания показали лучшие параметры у тополя сереющего Хоперский 1.
Задание: Изучить коэффициент наследуемости в широком смысле по высоте и диаметру на сортоиспытательном участке тополей, используя собранные материалы. Лесоводственное значение генетической гетерогенности (разнообразия) очень важно при создании культур. Развитие любого признака происходит под влиянием генотипа и условий внешней среды. Мерой оценки генетической гетерогенности совокупности растений по дискретным признакам является наличие и доля особей с тем или иным фенотипом.
Критерием оценки генетической гетерогенности (неоднородности) совокупности испытуемых растений по количественным признакам служит коэффициент наследуемости (Н2). Он отражает долю влияния генетического разнообразия особей на величину изменчивости фенотипа признака
|
2 |
|
|
Н 2 |
g |
|
|
|
, |
||
2 |
|||
|
|||
|
ph |
|
|
где g2 - генотипическая варианса; |
|
|
27
2ph - общая фенотипическая варианса.
Задача данной работы состоит в том, чтобы познакомить студентов с изучением наследуемости количественных признаков в популяциях растений.
Определение коэффициента наследуемости в широком смысле Задание: Рассчитать коэффициент наследуемости в широком смысле у
шести клонов тополя по темпам роста в высоту и диаметру.
Пояснения к заданию. Принципиальной основой расчета Н2 на участке, где произрастают клоны тополя, является генотипическая однородность деревьев (саженцев) внутри клона и генотипическая разнородность клонов между собой. В этом случае фенотипическая изменчивость между деревьями одного клона будет экологической и генетической, то есть,
ph2 е2 g2 ,
где е2 - средовая (паратипическая) варианса,
g2 - генотипическая варианса
Изменчивость между саженцами одного клона, выраженная фенотипической вариансой, обусловлена различиями между генотипами клонов и неоднородностью экологических условий, то есть
2ph g2 е2 . Тогда g2 2ph е2 .
Отсюда коэффициент наследуемости (Н2) равен
|
2 |
2 |
|
Н 2 |
ph |
е |
. |
|
|
||
|
2 |
||
|
|
ph |
|
Рассчитываются средние значения признака по каждому клону ( хк ) и
суммы квадратов отклонений вариант от среднего значения клона
хi хк 2 .
Фенотипическая и экологическая дисперсия определяются по формуле
хi хк 2 , n 1
где хi – значение признака в клоне;
хк – средняя арифметическая; n – общее число наблюдений.
28
Пример. Определить коэффициент наследуемости высоты 3 клонов тополя (табл. 3).
Таблица 3 - Вычисление экологической дисперсии ( е2 )
|
|
Клон № 1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Клон № 2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Клон № 3 |
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||||||
Высот |
|
х |
i |
х |
к |
|
(х |
i |
х |
к |
)2 |
|
|
Высот |
|
х |
i |
х |
к |
|
(х |
i |
х |
к |
)2 |
Высот |
х |
i |
х |
к |
(х |
i |
х |
к |
)2 |
|
|||||||||||||||||||||||||
а, м |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
а, м |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
а, м |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
( хi ) |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
( хi ) |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
( хi ) |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
10 |
|
|
|
|
-1 |
|
|
|
|
|
1 |
|
|
|
|
|
|
12 |
|
|
|
|
|
|
-1 |
|
|
|
|
|
1 |
|
|
|
|
|
|
13 |
|
|
+1 |
|
|
|
|
1 |
|
|
|
|
|
||||||||||
13 |
|
|
|
|
+2 |
|
|
|
|
4 |
|
|
|
|
|
|
14 |
|
|
|
|
|
+1 |
|
|
|
|
|
1 |
|
|
|
|
|
|
11 |
|
|
|
-1 |
|
|
|
|
1 |
|
|
|
|
|
|||||||||||
11 |
|
|
|
|
0 |
|
|
|
|
|
0 |
|
|
|
|
|
|
13 |
|
|
|
|
|
|
0 |
|
|
|
|
|
0 |
|
|
|
|
|
|
10 |
|
|
|
-2 |
|
|
|
|
4 |
|
|
|
|
|
|||||||||
12 |
|
|
|
|
+1 |
|
|
|
|
1 |
|
|
|
|
|
|
13 |
|
|
|
|
|
|
0 |
|
|
|
|
|
0 |
|
|
|
|
|
|
13 |
|
|
+1 |
|
|
|
|
1 |
|
|
|
|
|
|||||||||||
10 |
|
|
|
|
-1 |
|
|
|
|
|
1 |
|
|
|
|
|
|
14 |
|
|
|
|
|
+1 |
|
|
|
|
|
1 |
|
|
|
|
|
|
12 |
|
|
|
0 |
|
|
|
|
|
0 |
|
|
|
|
|
|||||||||
10 |
|
|
|
|
-1 |
|
|
|
|
|
1 |
|
|
|
|
|
|
12 |
|
|
|
|
|
|
-1 |
|
|
|
|
|
1 |
|
|
|
|
|
|
13 |
|
|
+1 |
|
|
|
|
1 |
|
|
|
|
|
||||||||||
|
х |
|
|
|
10 13 11 12 10 10 |
|
11 |
|
|
|
2 |
8 |
|
|
|
1,6 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||||
1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
6 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1 |
|
|
|
6 1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||
|
х |
|
|
|
12 14 13 13 14 12 |
13 |
|
|
|
|
2 |
|
|
|
|
4 |
|
|
|
0,8 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||||||||||||||
|
2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
6 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
2 |
|
|
6 |
1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||
|
х |
|
|
|
13 11 10 13 12 13 |
12 |
|
|
|
|
3 |
|
|
8 |
|
|
|
1,6 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||||||||||||||||
|
3 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
6 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
3 |
|
|
|
|
|
6 1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||
|
|
2 |
|
1,6 0,8 1,6 |
|
1,33 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||
|
е |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
3 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
Таблица 4 - Вычисление фенотипической дисперсии ( ph2 ) |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Высота, м ( хi ) |
|
|
|
хi |
х |
к |
|
(хi |
|
х |
к )2 |
|
|
Высота, м ( хi ) |
|
хi |
х |
к |
|
(хi |
|
х |
к )2 |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||
10 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
-2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
4 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
13 |
|
|
+1 |
|
|
|
|
|
1 |
|
|
|
|
|
|||||||||||||
13 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
+1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
14 |
|
|
+2 |
|
|
|
|
|
4 |
|
|
|
|
|
|||||||||||||
11 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
-1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
12 |
|
|
|
0 |
|
|
|
|
|
0 |
|
|
|
|
|
||||||||||||
12 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
0 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
0 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
13 |
|
|
+1 |
|
|
|
|
|
1 |
|
|
|
|
|
||||||||||||
10 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
-2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
4 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
11 |
|
|
|
-1 |
|
|
|
|
|
1 |
|
|
|
|
|
||||||||||||
10 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
-2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
4 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
10 |
|
|
|
-2 |
|
|
|
|
|
4 |
|
|
|
|
|
||||||||||||
12 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
0 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
0 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
13 |
|
|
+1 |
|
|
|
|
|
1 |
|
|
|
|
|
||||||||||||
14 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
+2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
4 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
12 |
|
|
|
0 |
|
|
|
|
|
0 |
|
|
|
|
|
||||||||||||
13 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
+1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
13 |
|
|
+1 |
|
|
|
|
|
1 |
|
|
|
|
|
|||||||||||||
Сумма |
|
|
|
|
|
- |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
- |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
216 |
|
|
|
|
- |
|
|
|
|
|
32 |
|
|
|
|
||||||||||||||||
29
х 21618 12 ;
ph2 |
|
32 |
|
1,88 |
; |
Н 2 |
1,88 1,33 |
0,293 . |
|||
|
|
|
|
||||||||
18 |
1 |
1,88 |
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|||||
Вывод. Коэффициент наследуемости равен 0,293, то есть наследственные различия между клонами составляют 29,3 %; изменчивость высоты деревьев в большей степени обусловлена условиями внешней среды
(70,7 %).
Объект № 18 Испытательные культуры березы F1
Цель создания: Изучение наследования признака “карелистости” (у деревьев березы белорусского происхождения) при разных способах опыления; влияния однократного самоопыления на рост и развитие F1 березы указанного происхождения. Автор И. Ю. Исаков. Объект создан в середине апреля 2002 года.
Местонахождение, тип лесорастительных условий: Воронежская область, Семилукский лесной селекционный опытно-показательный питомник, почва – выщелоченный чернозем, D2. Площадь 0,54 га.
Объект № 19 Коллекция тополей - индуцированных мутантов
Авторы объекта: Е. М. Гуляева, А. И. Сиволапов, О. С. Машкина. Год закладки 1979, площадь - 1,4 га. Представлены клоны контрастных мутантов тополя (узкопирамидальная, плакучая, кустовидная, тетраплоидиая и др. формы). Размещение 4 × 4 м.
Задание: Каждой бригаде оценить различия между сортобразцами и мутантами тополя.
Объект № 20 Коллекция гибридов ольхи черной
Автор объекта: Благодарова Татьяна Александровна. Год создания: весна 1997 г. Тип лесорастительных условий: днище оврага с проточным увлажнением. Площадь, га: 0,52 (рис. 6).
Размещение посадочных мест (расстояние в ряду, расстояние между рядами): 3 × 3 м.
30