Биохимия углеводов
Часть II. ОСНОВНЫЕ ПУТИ КАТАБОЛИЗМА ГЛЮКОЗЫ
Содержание
1.Гликолиз.
2.Пентозо-фосфатный путь.
Окисление глюкозы до СО2 и Н2О (аэробный распад). Аэробный распад глюкозы можно выразить суммарным уравнением:
С6Н12О6 + 6О2 → 6СО2 + 6Н2О + 2820 кДж/моль. Этот процесс включает несколько стадий:
•аэробный гликолиз (в узком смысле) – процесс окисления глюкозы с образованием двух молекул пировиноградной кислоты (ПВК);
•общий путь катаболизма, включающий окислительное декарбоксилирование ПВК в ацетил-КоА, и его дальнейшее окисление в ЦТК;
•окислительное фосфорилирование, сопряжѐнное с реакциями дегидрирования (в самом гликолизе и общем пути катаболизма), происходящими в процессе распада
глюкозы.
Анаэробный распад (анаэробный гликолиз)
В определѐнных ситуациях обеспечение кислородом тканей может не соответствовать их потребностям. Например, на начальных стадиях интенсивной мышечной работы
при стрессе сердечные сокращения могут не достигать нужной частоты, а потребности
мышц в кислороде для аэробного распада глюкозы велики. В подобных случаях включается процесс, который протекает без кислорода и заканчивается образованием молочной кислоты (лактата) из ПВК. Этот процесс называют анаэробным распадом, или анаэробным гликолизом. Анаэробный распад глюкозы энергетически
малоэффективен, но именно он может стать единственным источником энергии для
мышечной клетки в описанной ситуации. В дальнейшем, когда снабжение мышц кислородом будет достаточным в результате перехода сердца на ускоренный ритм, анаэробный распад переключается на аэробный.
Реакции аэробного гликолиза
Глюкозо-6-фосфат, образованный в результате фосфорилирования глюкозы с участием АТФ, в ходе следующей реакции превращается в фруктозо-6-фосфат. Эта обратимая реакция изомеризации протекает под действием фермента фосфоглюкоизомеразы.
Затем следует ещѐ одна реакция фосфорилирования. В ходе этой реакции, катализируемой фосфофруктокиназой, фруктозо-6-фосфат превращается в фруктозо- 1,6-дифосфат. Данная реакция, так же, как гексокиназная, практически необратима, и, кроме того, она наиболее медленная из всех реакций гликолиза. Реакция, катализируемая фосфофруктокиназой, определяет скорость всего гликолиза, поэтому, регулируя активность фосфофруктокиназы, можно изменять скорость катаболизма
глюкозы.
Фруктозо-1,6-дифосфат далее расщепляется на 2 триозо-фосфата: глицеральдегид- 3-фосфат и дигидроксиацетонфосфат (ДГАФ). Реакцию катализирует фермент фруктозодифосфатальдолаза, или просто альдолаза. Эта реакцию обратима. Продукты реакции альдольного расщепления – изомеры. В последующих
реакциях гликолиза используется только глицеральдегид-3-фосфат, поэтому ДГАФ
превращается с участием фермента триозофосфатизомеразы в глицероальдегид-3- фосфат.
Вместе с тем, при избытке глюкозы ДГАФ направляется на синтез липидов как источник их глицеринового скелета*.
* См. следующий раздел «Обмен липидов».