Материал: 1361

наблюдений он в 1840 году сформулировал закон минимума: вещество, которое находится в минимуме, управляет урожаем и определяет величину и устойчивость последнего. Для успешного применения данного закона на практике необходимо учитывать два вспомогательных принципа.

1.Закон минимума строго применим только в условиях стационарного состояния.

2.В среде между факторами происходит взаимодействие, в результате которого один фактор может частично заменять лимитирующий фактор, и тогда последний перестает быть лимитирующим. Например, потребность в цинке у некоторых растений в тени ниже, чем на свету, значит, в тени цинк с меньшей вероятностью может

быть лимитирующим фактором.

Американский ученый В. Шелфорд вИ1913 году сформулировал закон максимума: никакое увеличение интенсивности экологического фактора сверх оптимального значенияДне приведет к увеличению продуктивности, а только к угнетению и гибели организма. Этот закон до-

казывает, что ограничивающее действие может оказывать не только тот из факторов, который находитсяАв недостатке, но и тот, который находится в избытке. Например, повышение температуры воздуха сверх оптимальной приведет к увяданиюби засыханию растения. Также избыточное увлажнение вызовет загнивание корневой системы растения.

Наиболее полноив на олее общем виде всю сложность влияния экологических факторов на организм отражает закон толерантности В. ШелфордаС(1913): отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком или, наоборот, избытком любого из ряда факторов, уровень которых может оказаться близким к пределам выносливости данного организма. Эти пределы называют пределами толерантности. Толерантность – способность организма выносить отклонения экологического фактора от оптимального значения. Закон

толерантности Шелфорда доказал, что лимитирующим фактором процветания может быть как минимум, так и максимум экологического фактора. Диапазон между пределами толерантности определяет величину выносливости организма к данному фактору и называется диапазоном толерантности. Для успешного применения этого закона следует учитывать ряд вспомогательных принципов.

21

1.Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий диапазон в отношении другого фактора.

2.Организмы с широкими пределами толерантности практически ко всем факторам обычно наиболее широко распространены и образуют экотипы, отличающиеся по положению зоны оптимума в пределах толерантности.

3.Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для организма, то может сузиться и диапазон толерантности к другим экологическим факторам. Например, при лимитирующем содержании азота в почве снижается засухоустойчивость у злаков.

4.В природе организмы очень часто оказываются в условиях, не

соответствующих оптимальному диапазону того или иного фактора. Пользоваться оптимальными условиями средыИорганизмам часто мешают межпопуляционные и внутрипопуляционные взаимоотношения, т.е. межвидовые и внутривидовые биотическиеД факторы. Например, при большом количестве сорняков культурные растения не могут в

полной мере использовать солнечную энергию, воду и элементы питания, как и при слишком густомАпосеве культурных растений.

5.Начальные этапы развития организмов обычно являются критическими, т.к. многие факторыбсреды в этот период часто становятся лимитирующими в силу того, что пределы толерантности для развивающихся особей обычноиуже, чем для взрослых организмов. Например, взрослое растен е к пар са может расти на сухом нагорье и «по колено в воде»,Стогда как прорастание семян и развитие проростков возможно только в умеренно увлажненной почве.

Каждый фактор имеет определенные пределы положительного влияния на организмы (см. рис. 1). Благоприятная сила воздействия называется зоной оптимума экологического фактора или просто оп-

тимумом для организмов данного вида. Для зоны оптимума характерны: высокая продуктивность, высокая жизненная активность, интенсивная жизнедеятельность и высокая численность вида. Чем сильнее отклонение значения экологического фактора от оптимума, тем больше выражено угнетающее действие данного фактора на организмы (зона пессимума). В зоне пессимума воспроизводство вида затруднено, происходит массовая гибель особей. Для зоны пессимума характерны: низкая продуктивность, низкая численность вида и низкая его активность. Максимально и минимально переносимые значе-

22

ния фактора – это критические точки, за пределами которых существование уже невозможно, наступает смерть.

Степень приспособляемости живого организма к изменениям условий среды называют еще экологической валентностью. Широкую экологическую валентность вида по отношению к абиотическим факторам среды обозначают добавлением к названию фактора приставки «эври». Эвритермные виды – выносящие значительные колебания температуры, эврибатные – широкий диапазон давления, эвригалинные – разную степень засоления среды.

Неспособность переносить значительные колебания фактора, или узкая экологическая валентность, характеризуется приставкой «стено»

–стенотермные, стенобатные, стеногалинные виды и т.д. В более

широком смысле слова виды, способные жить в узком диапазоне экологической валентности, называют стенобионтнымиИ, а те, которые легко переносят колебания факторов в широких пределах – эврибионтными. Условия, приближающиесяДпо одному или сразу нескольким факторам к критическим точкам, называют экстремальными.

Степень выносливости, критические точки, оптимальная и пессимальные зоны отдельных индивидуумовА не совпадают. Эта изменчивость определяется как наследственными качествами особей, так и половыми, возрастными ибфизиологическими различиями. Например, у бабочки мельничной огневки – одного из вредителей муки и зерновых продуктов – крит ческая минимальная температура для гусениц

–7 оC, для взрослых форм – 22 оC, а для яиц – 27 оC. Мороз в – 10 оC губит гусениц,Сно не опасен для взрослых особей и яиц этого вредителя. Следовательно, эколог ческая валентность вида всегда шире экологической валентности каждой отдельной особи.

Степень выносливости к какому-нибудь фактору не означает соответствующей экологической валентности вида по отношению к остальным факторам. Например, виды, переносящие широкие изменения температуры, совсем не обязательно должны также быть приспособленными к широким колебаниям влажности или солевого режима. Эвритермные виды могут быть стеногалинными, стенобатными или наоборот. Экологические валентности вида по отношению к разным факторам могут быть очень разнообразными. Это создает чрезвычайное многообразие адаптации в природе. Набор экологических валентностей по отношению к разным факторам среды составляет экологический спектр вида. Каждый вид специфичен по своим экологическим

23

возможностям. Даже у близких по способам адаптации к среде видов существуют различия в отношении к каким-либо отдельным факторам.

Согласно закону экологической взаимосвязи и взаимообуслов-

ленности любые изменения одного или нескольких компонентов природной среды неизбежно приводят к развитию цепных реакций, затрагивающих другие компоненты. Между отдельными факторами могут устанавливаться особые взаимодействия, когда влияние одного фактора в какой-то мере изменяет характер воздействия другого фактора. Обычно такое взаимодействие факторов наблюдается при их комплексном воздействии на организм. Например, жару легче переносить в сухом, а не во влажном воздухе. Угроза замерзания значительно выше при морозе с сильным ветром, чем в безветренную пого-

ду. Таким образом, один и тот же фактор в сочетании с другими оказывает неодинаковое экологическое воздействиеИ. Наоборот, один и

тот же экологический результат может быть получен разными путя-

ми. Например, увядание растений можноДприостановить путем как

увеличения количества влаги в почве, так и снижения температуры воздуха, уменьшающего испарение. Компенсировать недостаток тепла для растений способна влажностьАпочвы. Создается эффект частичного взаимозамещения факторов.

Вместе с тем взаимнаябкомпенсация действия факторов среды имеет определенные пределы, и полностью заменить один из них другим нельзя. Полное иотсутств е воды или хотя бы одного из основных элементов минерального п тан я делает жизнь растения невозможной, несмотря на самыеСблагопр ятные сочетания других условий. Крайний дефицит тепла в полярных пустынях нельзя восполнить ни обилием влаги, ни круглосуточной освещенностью. Эти закономерности нашли отражение в законе незаменимости фундаментальных факторов, ко-

торый сформулировал В.Р. Вильямс: несмотря на взаимодействие факторов, ни один из них не может быть полностью заменён другим.

Ограничивающие факторы среды определяют географический ареал вида. Природа этих факторов может быть различной. Так, продвижение вида на север может лимитироваться недостатком тепла, в пустынные районы – недостатком влаги или слишком высокими температурами. Ограничивающим распространение фактором могут служить и биотические отношения, например, занятость территории более сильным конкурентом или недостаток опылителей для растений.

24

Лабораторная работа №3

Термины и понятия экологии

Цель работы: освоить экологическую терминологию, научиться правильно использовать экологические термины и понятия.

Оборудование и материалы: раздаточный материал (кроссворды), учебное пособие [4].

Ход работы

ми по дисциплине «Экология». Студенты должны правильно ответить

Студентам выдают бланки кроссвордов и учебное пособие, в котором кратко изложены основные определенияИ, изучаемые студента-

кроссворда. Затем студент отвечает преподавателю определения тех терминов, которые он вписал в свой кроссворд. Пример кроссворда приведен на рис. 14.

на контрольные вопросы, записав ответыДв соответствующие графы

живое вещество Земли от ультрафиолетового излучения.

7. Часть биосферы, преобразованная человеком в техногенные объекты. 8. Сфера разума – высшая стадия развития биосферы.

9. Индивидуальное развитие организма с момента образования до завершения естественного жизненного цикла.

10. Изменение наследственных свойств организма при нарушении процесса передачи генетической информации.

25