5.4.1.Образование нервной трубки

Нервная трубка образуется следующим образом:

1) из эктодермы образуется нервная пластинка - утолщение в виде полоски вдоль всего тела зародыша;

2) пластинка изгибается и образует нервный желоб или бороздку, от боковых частей которой отпочковываются нервные гребни;

3) края нервного желоба смыкаются и формируют нервную трубку с полостью, которую называют невроцелем .

4) передний невропор (отверстие) нервной трубки закрывается;

Несмыкание переднего невропора у человека приводит к анэнцефалии (отсутствию конечного мозга), которая заканчивается летальным исходом. Такая аномалия развивается примерно в 0,1% случаев всех беременностей.

5) задний невропор нервной трубки закрывается .

Если задний невропор остается открытым (или после замыкания снова разрывается), то возникает spina bifidа (миеломенингоцеле) - кистозная расщелина позвоночника. Нервная трубка преобразуется в центральную нервную систему, а нервные гребни формируют периферическую нервную систему.

Последовательные стадии нейруляции у лягушки. А-В. Ранняя нейрула. Г-Е. Средняя нейрула. Ж-И. Поздняя нейрула. Левая колонка — среднесагиттальный срез; Средняя колонка — общий вид зародыша; Правая колонка — поперечные срезы тех же зародышей. 1 — нейральная складка; 2 — материал хорды; 3 — нейральная пластинка; 4 — бластопор; 5 — остаток бластоцеля; 6 — энтодерма; 7 — мезодерма; 8 — эктодерма; 9 — хорда; 10 — полость кишки; 11 и 13 — нейропор; 12 — нейральная трубка; 14 — анальное отверстие.

3. УЧЕНИЕ О ПРИРОДНОЙ ОЧАГОВОСТИ ТРАНСМИССИВНЫХ ЗАБОЛЕВАНИЙ.

Заболевания, вызываемыми самыми различными паразитическими организмами, передача которых осуществляется с участием переносчиков или промежуточных хозяев называются трансмиссивными. Если возбудители поражают только животных и в круг их хозяев человек не включается, то болезнь классифицируют как зооноз. Некоторые виды паразитов могут обитать и в животных и в человеке. В этом случае заболевание называется антропозоонозом. Антропонозы – болезни, свойственные только человеку.

Важную роль в развитии представлений о путях циркуляции паразитов и возбудителей в природе сыграло детально разработанное Е. Н. Павловским учение о природной очаговости трансмиссивных заболеваний.

Согласно этому учению в естественных условиях формируются очаги, в которых те или иные виды патогенных паразитов беспрепятственно циркулируют только среди диких животных. Попадая в такой первичный очаг, человек или домашние животные черпают в нем инвазионное начало. В населенных районах, куда возвращаются инвазированные в природных очагах люди и животные, при наличии соответствующих видов переносчиков или промежуточных хозяев могут возникать антропургические очаги, которые иногда характеризуются значительной устойчивостью. Кроме скота, домашней птицы, собак, кошек и других их существование поддерживается синантропныи видами грызунов и другими сопутствующими человеку животными.

Пути циркуляции паразитов в таких очагах иногда очень усложняются. Последние с помощью паразитов и промежуточных хозяев передаются от животных к животным, от животных к человеку и, наконец, от одного человека другому.

В некоторых случаях антропургический очаг может дать начало вторичным природным очагам. Обычно это происходит в тех случаях , когда зараженный человек попадает в районы, где имеются все условия для беспрепятственного развития паразитов ( восприимчивые виды позвоночных животных и переносчиков, подходящие климатические условия и т.д.), но сами ранее в них отсутствовали. Таким образом осуществляется расширение ареалов паразитов, причем иногда весьма значительное.

БИЛЕТ №5

1. Надцарство эукариот

Большинство живых организмов объединено в надцарство эукариот, включающих царство растений, грибов и животных.

Эукариотические клетки крупнее прокариотических, состоят из поверхностного аппарата, ядра и цитоплазмы .

Поверхностный аппарат клетки

Основная часть поверхностного аппарата клетки - плазматическая мембрана.

Клеточные мембраны — важнейший компонент живого содержимого клетки — построены по общему принципу. В состав мембран входит бимолекулярный слой липидов, в который включены молекулы белков. Липиды — это водонерастворимые вещества, молекулы которых имеют два полюса, или два конца. Один конец молекулы обладает гидрофильными свойствами, его называют полярным. Другой полюс гидрофобный, или неполярный. В биологической мембране молекулы липидов двух параллельных слоев обращены друг к другу неполярными концами, а их полярные полюса остаются снаружи, образуя гидрофильные поверхности.

Кроме липидов, в состав мембраны входят белки. Их можно разделить на три группы: периферические, погруженные (полуинтегральные) и пронизывающие (интегральные). Большинство белков мембраны является ферментами. Полуинтегральные белки образуют на мембране биохимический «конвейер», на котором в определенной последовательности осуществляется превращение веществ.

Положение погруженных белков в мембране стабилизируется периферическими белками. Интегральные белки обеспечивают передачу информации в двух направлениях: через мембрану в сторону клетки и обратно.

Интегральные белки бывают двух типов: переносчики и каналообразующие. Последние выстилают пору, заполненную водой. Через нее осуществляется прохождение ряда растворенных неорганических веществ с одной стороны мембраны на другую. Плазматическая мембрана, или плазмалемма, ограничивает клетку снаружи, выполняя роль механического барьера. Через нее происходит транспорт веществ внутрь клетки и наружу. Мембрана обладает свойством полупроницаемости. Молекулы проходят через нее с различной скоростью: чем больше размер молекул, тем меньше скорость прохождения их через мембрану.

На внешней поверхности плазматической мембраны в животной клетке белковые и липидные молекулы связаны с углеводными цепями, образуя гликокаликс. Углеводные цепи выполняют роль рецепторов. Благодаря им осуществляется межклеточное узнавание. Клетка приобретает способность специфически реагировать на воздействия извне.

Под плазматической мембраной со стороны цитоплазмы имеются кортикальный слой и внутриклеточные фибриллярные структуры, обеспечивающие механическую устойчивость плазматической мембраны. У растительных клеток кнаружи от мембраны расположена плотная структура - клеточная оболочка или клеточная стенка, состоящая из полисахаридов (целлюлозы).

Цитоплазма — внутреннее содержимое клетки, состоит из основного вещества (гиалоплазмы), органелл и включений. Гиалоплазма (основная плазма, матрикс цитоплазмы или цитозоль) – основное вещество цитоплазмы, заполняющее пространство между клеточными органеллами. Гиалоплазма содержит около 90% воды и различные белки, аминокислоты, нуклеотиды, жирные кислоты, ионы неорганических соединений, другие вещества.

Крупные молекулы белка образуют коллоидный раствор, который может переходить из золя (невязкое состояние) в гель (вязкий). В гиалоплазме протекают ферментативные реакции, метаболические процессы (гликолиз), синтез аминокислот, жирных кислот. На рибосомах, свободно лежащих в цитоплазме, происходит синтез белков. Гиалоплазма содержит множество белковых филаментов (нитей), пронизывающих цитоплазму и образующих цитоскелет. В клетках животных организатором цитоскелета является область, расположенная рядом с ядром, содержащая пору центриолей .

Цитоскелет определяет форму клеток, обеспечивает движение цитоплазмы, называемое циклозом.

Включения

В цитоплазме клеток присутствуют включения - непостоянные компоненты, выполняющие функцию запаса питательных веществ (капли жира, глыбки гликогена), различных секретов, подготовленных к выведению из клетки. К включениям относят некоторые пигменты (гемоглобин, липофуцин) и другие. Включения синтезируются в клетке и используются в процессе обмена.

Клеточное ядро

Ядро было открыто и описано в 1833 г. англичанином Р. Броуном. Ядро присутствует во всех эукариотических клетках, за исключением зрелых эритроцитов и ситовидных трубок растений. Клетки, как правило, имеют одно ядро, но иногда встречаются многоядерные клетки.

Ядро бывает шаровидной или овальной формы. В некоторых клетках встречаются сегментированные ядра. Размеры ядер - от 3 до 10 мкм в диаметре. Ядро необходимо для жизни клетки. Оно регулирует активность клетки. В ядре хранится наследственная информация, заключенная в ДНК. Эта информация, благодаря ядру, при делении клетки передается дочерним клеткам. Ядро определяет специфичность белков, синтезируемых в клетке. В ядре содержится множество белков, необходимых для обеспечения его функций. В ядре синтезируется РНК.

Ядро имеет ядерную оболочку, отделяющую его от цитоплазмы, кариоплазму (ядерный сок), одно или несколько ядрышек, хроматин .

Ядерная оболочка состоит из двух мембран. В ней имеются поры, играющие важную роль в переносе веществ в цитоплазму и из нее. Поры не являются постоянными образованиями. Их число меняется в зависимости от функциональной активности ядра. Число пор увеличивается в период наибольшей ядерной активности. Ядерная оболочка связана непосредственно с эндоплазматической сетью.

На наружной мембране ядерной оболочки, с внешней стороны находятся рибосомы, синтезирующие специфические белки, образующиеся только на рибосомах ядерной оболочки.

Ядерный сок (кариоплазма) - внутреннее содержимое ядра, представляет собой раствор белков, нуклеотидов, ионов, более вязкий, чем гиалоплазма. В нем присутствуют также фибриллярные белки. В кариоплазме находятся ядрышки и хроматин. Ядерный сок обеспечивает нормальное функционирование генетического материала.

Ядрышки - обязательный компонент ядра, обнаруживаются в интерфазных ядрах и представляют собой мелкие тельца, шаровидной формы. Ядрышки имеют большую плотность, чем ядро. В ядрышках происходит синтез р–РНК, других видов РНК и образование субъединиц рибосом. Возникновение ядрышек связано с определенными зонами хромосом, называемыми ядрышковыми организаторами. Число ядрышек определяется числом ядрышковых организаторов. В них содержатся гены р–РНК.

Хроматин (окрашенный материал) – плотное вещество ядра. В состав хроматина входят молекулы ДНК в комплексе с белками (гистонами и негистонами), РНК. В неделящихся (интерфазных) ядрах хроматин может равномерно заполнять объем ядра, находясь в деконденсированном состоянии. Этот диффузный хроматин (эухроматин) генетически активен. Молекулы ДНК, содержащие наследственную информацию, способны удваиваться при репликации, и возможна передача (транскрипция) генетической информации с ДНК на и–РНК.

Иногда в интерфазном ядре бывают видны глыбки хроматина, представляющие собой участки конденсированного хроматина (гетерохроматина). Это неактивные участки. Например, в клетках женского организма, где присутствуют две X–хромосомы, одна находится в активном диффузном состоянии, а вторая в неактивном, конденсированном состоянии.

Гипотезы возникновения жизни на Земле не внесли ясности в вопрос о возникновении клетки. О происхождении прокариотических клеток нет никаких гипотез, правдоподобно описывающих их возникновение. Что касается происхождения клеток эукариот, то по этой проблеме существует две точки зрения. Согласно первой гипотезе, все клеточные органоиды ведут свое происхождение от плазма-леммы: они образовались путем впячивания отдельных участков и последующей дифференциации и специализации. Л. Моргулис предложила СЭТ-теорию — теорию серии эндосимбиогенезов (сериальная эндосимбиогенетическая теория). Согласно СЭТ-теории, становление клетки эукариот происходило в несколько этапов на основе симбиоза (мутуализма).

В результате адаптивной радиации прокариот - их экологической дифференцировки — возникло колоссальное разнообразие этих организмов. Появились бактерии хемосинтетики, фотосинтетики, аэробы (грам-отрицательные бактерии, имеющие цикл Кребса), анаэробы.

Базой для эндосимбиоза послужили микоплазмопо-добные прокариоты, которые могли сбраживать глюкозу до двух-и трехуглсродных конечных продуктов, т. к. они обладали метаболическим путем Эмбдена-МейергофаПарнаса. На первом этапе эндосимбиогенеза аэробные палочковидные прокариоты были захвачены, но не переварены микоплазмоподобными прокариотами. Прокариоты не способны к фагоцитозу, но микоплазмы имеют только плазмалемму и поэтому - изменчивую форму тела. Благодаря обладанию эндосимбионтов циклом трикарбо-новых кислот (циклом Кребса) они стали промитохоп-дриями, а затем митохондриями. На втором этапе эндосимбиогенеза возникший дигеномыый организм вступил в постоянный контакт с бактериями спирохетами, точнее, спироплазмами. Со временем они превратились в жгуты эукариотических клеток. Ядерная оболочка появилась как защита от богатых ферментами эндосимбионтов — митохондрий. Возникшая эукариотическая клетка стала исходной для животных и грибов. Становление растительной клетки произошло в три этапа. Тригеномный организм вступил в симбиоз с цианобактериями, которые со временем превратились в хлоропласты.

Доказательства в пользу СЭТ-гипотезы: наличие у митохондрий и пластид двойной оболочки (собственной и ва-куолярной), наличие собственной кольцевой - прокариотической ДНК, наличие мелких прокариотических рибосом, независимый от ядра ритм размножения митохондрий и пластид.

2. Критические периоды развития. Тератогенные факторы среды

Экспериментальное изучение развития животных позволило установить периоды, когда зародыш наиболее чувствителен к повреждающему действию разнообразных факторов, которые могут нарушить нормальное развитие. Эти периоды наименьшей резистентности (устойчивости) зародышей к неблагоприятным факторам внешней среды получили название критических периодов развития. В критические периоды у зародышей изменяется характер метаболизма, резко усиливается дыхание, меняется содержание РНК, синтезируются новые белки, падают темпы роста. Критические периоды совпадают с активной морфологической дифференцировкой, с переходом от одной стадии развития к другой. Критические периоды соответствуют изменениям условий развития зародыша.

В развитии рыб установлено 3 таких периода: 1) первая половина стадии дробления; 2) начало гаструляции; 3) фаза формирования осевых органов (фаза нейруляции). Развивающиеся икринки особенно чувствительны в эти периоды к недостатку кислорода, температуры, тряске и другим неблагоприятным изменениям среды.

У млекопитающих к критическим периодам отнесены: 1) имплантация бластоцисты (сопряжённая с переходом зародыша к новым условиям питания и газообмена, вызывающим потребность в новых приспособлениях); 2) развитие плаценты (переход к плацентарному типу питания, газообмена, выделения).

У человека П.Г. Светлов выделил 3 критических периода: 1) имплантация (6-7-е сутки после оплодотворения яйцеклетки); 2) плацентация (окончание 2-ой недели беременности); 3) перинатальный период (роды). Последний период отличается резким изменением в организме характера кровообращения, газообмена, питания, выделения и др.

Неблагоприятные воздействия среды в течение критических периодов развития зародыша могут вызвать отклонения в развитии органа. Такие отклонения в развитии органа, приводящие к функциональным расстройствам, называются уродствами, или пороками развития. Факторы среды, вызывающие формирование уродств, или пороков развития, названы тератогенными. Непосредственным объектом действия неблагоприятных факторов могут быть половые клетки (гаметопатии) или же сам эмбрион (эмбрионопатии). Действуя на ранних этапах эмбриогенеза, тера-тоген, как правило, вызывает гибель зародыша. Возникновение уродств наиболее вероятно в период органогенеза, когда нарушаются клеточные взаимодействия и морфогенетические движения. Первые экспериментальные уродства получил в 1822 году Ж. Сент-Илер в опытах на куриных зародышах. Он, по сути, стал основателем учения об уродствах. Наука об уродствах - тератология, возникла на стыке эмбриологии, морфологии, физиологии, генетики и медицины. Различают: а) наследственные уродства (генетической природы), которые вызваны изменениями наследственного материала; б) ненаследственные (экзогенные) уродства, которые возникают в связи с действием на зародыш тератогенных факторов среды; некоторые из ненаследственных пороков являются фенокопиями определённых генетических пороков.

 Известно несколько разновидностей пороков: аплазия (отсутствие органа или его части), гипоплазия (недоразвитие органа), гипотрофия (уменьшение массы органа), гипертрофия (увеличение массы органа), ге-торотопия, или эктотопия (нетипичная локализация органа или группы клеток), гетероплазия (нарушение дифференцировки тканей), стеноз (сужение канала), атрезия (отсутствие канала или отверстия), персистирова-ние (сохранение эмбриональных структур).

Пороки развития, возникающие под действием тератогенных факторов, называются первичными. Вторичные пороки являются следствием первичных. Так, в результате атрезии водопровода мозга (первичного порока) возникает водянка головного мозга (вторичный порок).

Анализ уродств важен для понимания закономерностей индивидуального развития. Изучение причин возникновения уродств при действии на зародыш повреждающих химических и физических факторов необходимо для разработки эффективных мер профилактики, ранней диагностики и лечения уродств.Те закономерности и механизмы онтогенеза, которые освещены в этой главе, далеки от многочисленных, реально существующих, но ещё не раскрытых наукой. Актуальной остаётся основная прикладная задача биологии развития - научиться управлять онтогенезом с целью: 1) предотвращения патологий, в том числе и наследуемых; 2) повышения продуктивности сельскохозяйственных животных.