Это, прежде всего, связано с тем, что у членистоногих наблюдается эволюционная тенденция к олигомеризации - слиянию ганглиев из разных сегментов.
У речного рака, тело которого состоит из акрона, 18 сегментов и тельсона, имеется лишь 12 нервных узлов в цепочке: один подглоточный, пять грудных и шесть брюшных. А у циклопов и крабов все ганглии брюшной нервной цепочки сливаются в один нервный узел.
Головной мозг ракообразных состоит из парных долей протоцеребрума с гребовидными телами и дейтоцеребрума. Протоцеребрум иннервирует акрон и глаза, дейтоцеребрум - антеннулы. У некоторых раков имеется еще и третий отдел мозга - тритоцеребрум, иннервирующий антенны, а у всех остальных видов нервы к антеннам отходят от окологлоточного кольца.
В состав ганглиев у ракообразных входят еще
нейросекреторные клетки, которые выделяют гормоны, поступающие в гемолимфу и
влияющие на обменные процессы в организме, линьку и развитие. У некоторых раков
гормоны из нейросекреторных клеток, расположенных на зрительных нервах,
поступают в особую синусовую железу, а оттуда в гемолимфу. Их действие вызывает
сгущение или дисперсию пигмента в хроматофорах кожи, что приводит к изменению
окраски. (Приложение 2)
1.7 Строение органов чувств
У ракообразных хорошо развиты органы обоняния и осязания. Они представлены чувствительными волосками, расположенными на антеннулах, антеннах и конечностях. У большинства десятиногих и мизидовых раков имеются органы равновесия - статоцисты. У первых они находятся в основании антеннул, у вторых - в основании последней пары брюшных ног.
Статоцист представляет собой глубокое впячивание покровов, снабженное чувствительными волосками и статолитами. В качестве статолита служат мелкие песчинки, которые попадают в статоцист из внешней среды. Во время линьки рака эти песчинки удаляются вместе с хитиновой выстилкой статолита, и животное набирает новый запас песчинок либо при помощи клешней, либо погружая голову в песчаный грунт.
У ракообразных встречается два типа глаз: простые, или науплиальные и сложные, или фасеточные. Простой, или науплиальный, глаз характерен прежде всего для личинки ракообразных - науплиуса. Однако у многих листоногих раков простые глаз остаются и у взрослого животного наряду с развивающимися позже сложными глазами. Наконец, у веслоногих и некоторых ракушковых непарный науплиальный глаз остается единственным органом зрения.
У высших ракообразных непарный глаз не сохраняется после метаморфоза, и они имеют только сложные, или фасеточные глаза. Фасеточный глаз состоит из множества мелких глазков, или омматидиев. Например, у речного рака их количество доходит до 3000. Омматидии тесно сближены и отделены друг от друга тонкими прослойками пигмента. Каждый омматидий состоит из сложно устроенного светопреломляющего аппарата, группы чувствительных ретинальных клеток, от которых отходят нервные окончания, и экранирующих пигментных клеток.
В отдельный омматидий попадает лишь ограниченное число световых лу-чей, которые не могут пройти из одного омматидия в другой, т.к. они отделены друг от друга пигментными клетками. Поэтому световое раздражение воспринимается только от какой-то небольшой части предмета. Из тысяч таких изображений слагается общая картина. Таким образом, зрение ракообразных носит мозаичный характер.
Сложные глаза часто сидят на особых стебельках и
могут прижиматься к углублению в покровах головы. Это обеспечивает еще более
широкий кругозор и в то же время служит защитным приспособлением.
1.8 Строение половой системы. Оплодотворение
и размножение
Громадное большинство раков раздельнополы. Нередко наблюдается половой диморфизм. Он выражен в том, что антенны или антеннулы у многих самцов превращены в хватательные органы для удержания самок. Конечности, расположенные близко к половым отверстиям превращаются в копулятивные аппараты. Самцы обычно меньше самок.
Размножаются ракообразные исключительно половым способом. У некоторых групп как щитни, ветвистоусые, имеет место партеногенез и чередование партеногенетических и обоеполых поколений.
Половые органы обычно парные. У речного рака, например, семенник хотя и непарный, но раздвоен в передней части, что указывает на его образование из двух желез. От семенника отходят парные семяпроводы, довольно длинные и извитые. Яичник речного рака в незрелом состоянии имеет внешнее сходство с семенниками, но позже в нем ясно видны довольно крупные яйцевые клетки. Яйцеводы представляют собой короткие трубки.
Оплодотворение может быть внутренним или наружным (сперматофорным). В первом случае самки имеют семяприемники, в которые вводится семенная жидкость самца. Во втором случае самцы приклеивают одетые оболочкой пакеты семенной жидкости (сперматофоры) к половым отверстиям самки. И когда самка откладывает яйца, выделяющийся с ним секрет растворяет сперматофор и происходит оплодотворение.
Большинство раков обнаруживает заботу о потомстве вынашивая яйца, прикрепленными либо к половым отверстиям (яйцевые мешки яйцеводов), либо к конечностям брюшка (десятиногие раки).
Плодовитость ракообразных весьма различна. Самка речного рака откладывает около 200 яиц, омара - до 90000 яиц, а у промыслового краба (Callinectes sapidus) число яиц на брюшных ножках самки достигает 2000000.
Развитие оплодотворенных яиц может быть прямое или с метаморфозом.
Прямое развитие свойственно некоторым дафниям, мизидовым и речному раку. Развитие с метаморфозом характерно, например, для жаброногих, веслоногих, усоногих, некоторых креветок и других групп. У них из яйца выходит личинка науплиус, которая затем превращается в метануплиус. Для веслоногих характерна еще третья личиночная стадия - копепоидная.
ракообразный животное экосистема
промысел
Глава II. Роль ракообразных в экосистеме
Ракообразные играют важную роль в цепях питания в водных экосистемах. Они составляют основу пищи для рыб и других животных. Даже такие крупные морские животные, как беззубые киты, питаются мелкими рачками, которых выцеживают из воды в огромном количестве.
Они поедают трупы погибших животных, а также их экскременты, препятствуя, таким образом, загрязнению воды продуктами разложения органического вещества. Мокрицы перерабатывают растительный материал, обогащая почву органическими веществами, улучшают ее структуру и, благодаря этому способствуют повышению ее плодородия.
Многие мелкие ракообразные питаются фильтрационным способом, т. е. отцеживают грудными конечностями пищевую взвесь. Благодаря их пищевой деятельности осветляется природная вода и улучшается ее качество.
Важная роль ракообразных в биологической очистке вод. Они представляют одну из самых многочисленных групп биофильтраторов и детритофагов, поэтому их часто используют как биоиндикаторы и биомониторы в различных водных системах. Одной из причин этого является то, что они являются успешной группой организмов, распространенной в различных средах, включая морские, наземные и пресноводные экосистемы. Наиболее удобны для биоиндикации состояния экосистем речной рак и планктонные ракообразные.
Таким образом, ракообразные - интересные кандидаты для сравнительных исследований. Некоторые из характеристик ракообразных, особенно касающиеся стратегии воспроизводства, могут быть очень важны для интерпретации данных биоиндикаторных исследований, в которых используются эти организмы.
В качестве биоиндикаторов и биомониторов
используются в основном пресноводные виды. Изобилие и разнообразие бентосных
форм ракообразных может использоваться как биоиндикатор ионного состава,
физических параметров и пригодности среды в пресных экосистемах.
Глава III. Применение ракообразных в качестве
биоиндикаторов в водной среде (на примере Daphnia magna Straus)
Охрана водоемов представляет собой многогранную проблему, решением которой занимается широкий круг ученых, инженерно-технических работников практически всех специальностей. Их усилия направлены на повышение эффективности мер по охране водоемов за счет освоения ресурсосберегающих, малоотходных и безотходных технологических процессов, а также комплексного использования водных ресурсов.
В связи с этим, исследования в области использования водных тест-организмов в народном хозяйстве являются актуальными и перспективными. В качестве тест-организмов выбирают обычно такие виды, которые, обладая чувствительностью к загрязнению, играют значительную роль в экосистеме, являясь важным звеном в трофической сети и формируя качество среды обитания. Daphnia magna Straus (класс ракообразные) - организмы, у которых широко используются по отдельности следующие свойства: индикаторная - в биотестировании, кормовая ценность - в рыбоводстве, фильтрационный способ питания - в процессах очистки вод.
Изучение проявлений индикационных свойств Daphnia magna позволило определить ряд сточных вод, где возможно как осуществление их средообразующей функции, так и выращивание дафний для кормовых целей. Внедрение в практику таких технологий, где используются различные свойства гидробионтов, позволит сделать охрану окружающей среды не затратной, а выгодной.
При оценке качества природных вод методами токсикологического анализа индикационные свойства D. magna проявляются, прежде всего, в изменении показателя - физиологическое состояние, который необходимо использовать в качестве приоритетного.
Экспериментально выявлены новые специфические реакции дафний на действие высокой рекреационной нагрузки на водоем - поражение дафний грибком; на действие сточных вод машиностроительного комплекса - всплытие и прикрепление дафний к поверхностной пленке воды.
Средообразующая деятельность D. magna в сточных водах вторичного отстойника биологических городских сооружений улучшает качество очистки по бактериологическому показателю: количество общих колиформных бактерий за 2 суток снижается на 100%. На сточных водах из вторичного отстойника городских очистных сооружений возможно получение «живого корма» - культуры D. magna, которая не обладает токсичностью.
При введении культуры D. magna в технологический процесс очистки сточных вод на стадии вторичного отстойника возможно использование ее индикационных свойств для оценки качества сточных вод по изменению их физиологического состояния, средообразующей функции - для улучшения качества сточных вод по бактериологическому показателю и трофической роли для получения добавочного продукта - «живого корма».
При изучении средообразующей функции и трофической роли D. magna выявлено улучшение на 46% качества сточных вод пищевого производства по показателю ХПК и обеззараживание сточных вод после биологической очистки в результате жизнедеятельности дафний.
Таким образом, высшие ракообразные играют существенную роль в биологических процессах водоемов вообще, и в трансформации первичных продуцентов в ценную кормовую для рыб и водоплавающих птиц продукцию, в частности. Кроме как ценный кормовой объект для водных животных, они служат мощными биофильтрами питьевой и технической воды, что имеет неоценимое значение в процессах самоочищения, особенно в настоящий период антропогенного эвтрофирования и загрязнения водоемов.
Будучи исключительно чувствительными к
загрязнению окружающей среды, многие из высших раков служат отличными
биоиндикаторами сапробности вод. В научно-теоретическом отношении, высшие
ракообразные имеют большое значение для изучения вопросов палеонтологии,
биогеографии и эволюции ракообразных.
Глава IV. Практическое применение ракообразных
Многие ракообразные непосредственно используются человеком в качестве высокоценного пищевого продукта. Во многих странах развит промысел креветок, крабов, омаров, лангустов и некоторых других съедобных видов. В последнее время проводятся успешные опыты использования морских планктонных ракообразных для добывания витаминов, жиров и других важных веществ. На рыбоводных заводах разводятся некоторые виды ракообразных, необходимые для кормления молодых рыб.
Крупные ракообразные занимают второе место по промысловому значению. Примером могут служить такие ракообразные, как омары, крабы, лангусты, креветки, речные раки.
В отличие от использования моллюсков, промышленность морских ракообразных ограничивается потреблением только их мяса. Использование отходов промысла (главным образом хитиновых панцирей) в качестве технического сырья большого развития не получило. В США из панцирей ракообразных изготовляется кормовая мука для птицы, в США и Японии делались попытки переработки хитина ракообразных в материал, подобный шёлку.
Наибольшее промысловое значение среди ракообразных имеют креветки и крабы. Им значительно уступают омары и лангуст. Мировой улов креветок (виды родов Crangon, Penaeus, Parapenaeu Sy Pandalus, Pandalopsis, Palaeton, Leander и др.) превышает 1,5 млн. ц, 2/3 этой добычи приходится на Атлантический океан.
Мировой крабовый промысел немного уступает креветочному, даёт около 1,4 млн. ц в год, причём около 2/3 его сосредоточено в Тихом океане и базируется на так называемом «камчатском» крабе. Омара (Homarus vulgars и Н. americanus) добывается около 300 тыс. ц, лангуста (Palinurus iulgaris) около 10 тыс. ц. Примерно таковы же размеры промысла «норвежского» омара (Nephrops noriegicus) и «колючего» омара (Palinurus аrgus и P. interruptus).
В советское время очень большое развитие получил и наш краболовный промысел, в связи, с чем японский промысел в наших водах стал сокращаться, а после второй мировой войны и совсем прекратился.
Основным районом нашего развивающегося бурным темпом краболовного промысла является западное побережье Камчатки. Но вследствие интенсивного промысла и медленного роста крабов, а также позднего наступления половозрелости, были сильно подорваны запасы камчатского краба. Восстановление краба идет с большим трудом. Немаловажное значение имеет ухудшающаяся экологическая обстановка. Необходимы мероприятия по ограничению вылова краба и восстановлению водных пространств до состояния, пригодного к жизни и воспроизведению популяции камчатского краба.
Краболовный промысел происходит либо у берега с малых судов, либо вдали от побережий с очень больших плавучих крабоконсервных заводов - краболовов, имеющих тоннаж в несколько десятков тысяч тонн. Краболов несёт на палубе до десятка мелких моторных судов, так называемых кавасаки, спускаемых во время промысла на воду. С кавасак выставляются ставные придонные сети на глубине нескольких десятков метров. Запутавшиеся в крупных ячеях сетей крабы вылавливаются и перерабатываются на краболове. В консервы поступают только мягкие части ног, туловище же не используется. В каждую банку мясо краба идёт согласно требованиям стандарта, в строго определённом соотношении видов и кусков по точному контрольному весу.
Наш креветочный промысел развит ещё очень слабо. В западной части Баренцова моря его основой могла бы быть встречающаяся здесь в больших массах креветка Pandalus borealis.
В Чёрном море лишь в слабой степени используется довольно большая сырьевая база креветок рода Leander. Возможен промысел этих же креветок и в Каспийском море, где они после акклиматизации в 1930-1931 гг. весьма сильно размножились. Особенно велики запасы креветок (роды Pandalus и Sclerocrangon) в наших дальневосточных морях. Но и здесь они используются пока в очень малой степени, и креветочный промысел даёт всего несколько десятков тысяч центнеров, а мог бы быть увеличен в десятки раз.
Креветок промышляют в море тралами различных конструкций и неводами; существует и специальный креветочный трал. Крабов ловят ставными сетями, драгами и сачками, омаров и лангустов - ловушками из сетки или ивовых прутьев.