Центральный сибирский ботанический сад СО РАН
Заболоченные леса подтайги и лесостепи Западной Сибири
О.Ю. Писаренко, Н.Н. Лащинский
г. Новосибирск
Аннотация
заболоченный лес западный сибирь
На основании большого массива оригинальных данных выполнена характеристика фитоценотического разнообразия заболоченных лесов подтаежной и лесостепной зон Западной Сибири. Составлен продромус заболоченных лесов, включающий три порядка, три союза, девять ассоциаций и три субассоциации класса Alnetea glutinosae Br.-Bl. et Tx. ex Westhoff et al. 1946. Показано, что на юге Западной Сибири порядку Calamagrostio purpureae- Piceetalia obovatae Lapshina, 2010 принадлежат заболоченные леса в пределах южнотаежной зоны, тогда как синтаксоны подтайги и лесостепи относятся преимущественно к порядку Alnetalia glutinosae Tx. 1937 евро-сибирского распространения. Подробно охарактеризованы ценофлора и распространение фоновой для этой территории ассоцации Thelipteridio-Betuletum albae Lashchinsky 2009; уточнен состав ее диагностических видов. В лесах фоновой ассоциации отмечено 18 видов, внесенных в федеральную и региональные Красные книги. Обоснована необходимость сохранения эталонных участков этих лесов как рефугиумовредких видов и как экосистем с важными ландшафтными функциями.
Ключевые слова: Alnetea glutinosae; растительность; синтаксономия; согры; лесные болота; ценофлора; мхи; рефугиум; биоразнообразие.
Annotation
Olga Yu. Pisarenko, Nikolay N. Lashchinsky
Central Siberian Botanical Garden, Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences, Novosibirsk, Russian Federation
Swamp forests of the West-Siberian subtaiga and forest-steppe
Swamp forests of the West Siberian subtaiga and forest-steppe zone, despite their wide distribution, are the least explored type of mire communities. At the same time, their European ecological analogies - alder swamps with Alnus glutinosa - are mentioned as one of the main mire types of the former Soviet Union. The aim of this research was to fill the gap in our knowledge about West Siberian swamp forests and describe their diversity, syntaxonomical status and position.
The given research is based on 243 original geobotanical relevйs of birch (Betula pubescens) swamp forests collected in different parts of West Siberia within 51°47'-57°47' N and 67°35'-88°32'E in 2007-2015 in the frame of a geobotanical survey made by the laboratory of ecology and geobotany (Central Siberian Botanical Garden, Siberian Branch of the RAS, Novosibirsk). All relevйs were stored and developed with IBIS 7.2 and also with PAST 2.14 packages.
Syntaxonomical analysis by the Braum-Blanquet approach revealed that all relevй pool consists of two distinct nearly equal groups. The first group (121 relevйs) is heterogenous and could be easily classified within the already described syntaxa. The second group (122 relevйs) showed a high level of homogeneity and could be united in one syntaxon. Floristic analysis of this syntaxon showed its high similarity with TheUpteridio-Betuletum albae Lashchinsky 2009 association which was known only from the Salair range foothills. So, according to our results TheUpteridio-Betuletum (See Table 1) is characterized by a wide range and is the most widespread association of swamp forests in the West Siberian forest-steppe and subtaiga. The complete flora of this association, according to all 122 relevйs, is rather rich and consists of 193 higher vascular plant species from 48 families and 119 genera and 65 moss species from 24 families and 41 genera. Due to microhabitat diversity, in the community floristic composition there are species of different ecology, from hydrophytes to mesophytes. 18 species of higher vascular plants are listed in the Red Books of the Federal (Cypripedium calceolus, C. macranthon, Liparis loeselii) and regional levels (Anemonidium dichotomum, Betula nana, Corallorrhiza trifida, Cypripedium guttatum, Dactylorhiza fuchsii, Dryopteris cristata, Epipactis palustris, Herminium monorchis, Malaxis monophyllos, Poa remota, Pyrola chlorantha, P media, Ranunculus lingua, Salix lapponum, Sonchus palustris). In the area of high agricultural activity, swamp habitats are one of the very few places suitable for the natural flora surviving because they are left intact.
In order to find syntaxonomical position of the West Siberian birch swamp forests, we compared Siberian syntaxa with those from Western Europe and the Urals; syntaxa described from the West Siberian southern taiga zone were also taken into account (See Table 2). The table shows a big difference between Siberian and European syntaxa: a significant number of European species is absent or rare in Siberia. The result of the cluster analysis (See Fig. 1) reflects a high level of heterogeneity between Siberian syntaxa in comparison with European ones. Syntaxa from the West Siberian southern taiga zone belong to the recently described regional order Calamagrostio purpureae-Piceetalia obovatae. The same refers to syntaxa of spruce (Picea obovata) swamp forests from the subtaiga. However, all syntaxa of birch swamp forests from the subtaiga and forest-steppe belong to the order Alnetalia glutinosae despite the absence of Alnus glutinosa.
Prodromus of West Siberian swamp forests from the subtaiga and forest-steppe zones was completed according to all existing data; it includes three orders, three alliances, nine associations and three subassociations:
Class Alnetea glutinosae Br.-Bl. et Tx. ex Westhoff et al. 1946 Order Salicetalia auritae Doing 1962 Alliance Salicion cinereae T. Mьller et Gцrs ex Passarge 1961 Ass. Carieijuncellae-Salicetum rosmarinfoliae Korolyuk et Taran 1993 in Taran 1993 Subass. spiraetosum salicifoliae Taran 1993 Order Alnetalia glutinosae Tx. 1937 Alliance Alnion glutinosae Malcuit 1929 Ass. Carici atherodis-Betuletum albae Lashchinsky 2009 Ass. Carici elongatae-Betuletum albae Lashchinsky 2009 Ass. Carici omskianae-Betuletumpubescentis Korolyuk 1993 Subass. Carici omskianae-Betuletum pubescentis pinetosum sylvestris Lashchinsky 2018
Ass. Carici ripario-Betuletumpubescentis Korolyuk 1993 Ass. Saussureo parviflorae-Betuletum albae Lashchinsky 2009 Ass. Thelipteridio-Betuletum albae Lashchinsky 2009 Order Calamagrostio purpureae-Piceetalia obovatae Lapshina 2010 Alliance Carici cespitosae-Piceion obovatae Lapshina 2010
Suballiance Carici cespitosae-Pinenion sibiricae Lapshina 2010 Ass. Cacalio hastatae-Piceetum obovatae Lashchinsky et Pisarenko 2016 Ass. Mnio stellari-Pinetum sibiricae Lapshina 2010
Subass. Mnio stellari-Pinetum sibiricae caricetosum albae Lashchinsky et Pisarenko 2016 Ass. Cicuto virosae-Betuletum pubescentis Lapshina 2010 Our materials allow to describe distribution of all Alnetea glutinosae class associations in the West Siberian forest-steppe and subtaiga zones (See Fig. 2) and to determine the southern limits of Alnetea glutinosae class and order Calamagrostio purpureae-Piceetalia obovatae. In order to protect these forests as refuges of rare species and ecosystems of a great landscape importance, a detailed conservation plan should be developed.
The paper contains 2 Figures, 2 Tables and 34 References.
Key words: Alnetea glutinosae; vegetation; syntaxonomy; sogra; swamp forests; coenoflora; mosses; refugium; biodiversity.
Введение
На юге Западно-Сибирской равнины близкое залегание грунтовых вод, тяжелый механический состав подстилающих грунтов и слабое расчленение поверхности благоприятствуют развитию болотообразовательного процесса вопреки соотношению водного и теплового баланса [1]. Средняя заболоченность территории здесь по разным оценкам составляет от 5 до 20%; зональным типом выступают низинные осоковые и тростниково-осоковые болота - «займища» [2, 3]. В подтаежной и лесостепной подзонах Западной Сибири займища занимают огромные площади; по их широкому распространению при болотном районировании выделяют зону вогнутых евтрофных травяных болот [2, 4]. Характерной особенностью болотных комплексов этой зоны является наличие небольших островных массивов выпуклых олиготрофных кустарнич- ково-сфагновых болот, поросших низкорослой сосной, - «рямов» [5-7].
На фоне займищ и рямов из фокуса внимания исследователей практически выпал еще один элемент болотной мозаики подтайги и лесостепи Западной Сибири - лесные болота или заболоченные леса. Между тем заболоченные осоковые и кочкарно-осоковые березовые леса или березовые согры - постоянный компонент ландшафтов юга Западной Сибири. Они широко распространены и местами преобладают по площади в северной части территории в подтайге, образуют связанную плавными переходами мозаику с занимающими более дренированные участки травяными березовыми и осиновыми лесами. В левобережье Приобской лесостепи они встречаются в центральных, наиболее пониженных частях ложбин древнего стока. В Ба- рабинской низменности березовые согры развиты в неглубоких межгрив- ных понижениях и на пониженных временно избыточно переувлажненных участках в центральных частях лесных массивов. На приподнятых предгорных равнинах с выраженной эрозионной овражно-балочной сетью со- гры приурочены к плоским днищам логов, образуя полосы в несколько десятков метров шириной и в несколько сотен метров длиной. Заболоченные леса подтайги и лесостепи выполняют ряд важных экологических функций. Они регулируют поверхностный сток, особенно в периоды снеготаяния и ливневых дождей, и препятствуют развитию процессов линейной эрозии. Они выступают естественным биологическим фильтром для твердого стока и выноса химических соединений с водоразделов. Кроме того, в условиях сельскохозяйственно освоенного ландшафта заболоченные леса остаются в числе немногих сообществ, слабо измененных антропогенным воздействием, и выступают в качестве рефугиума для редких видов растений и животных, чувствительных к влиянию хозяйственной деятельности человека.
На слабую изученность лесных болот подтайги и лесостепи обращали внимание еще создатели геоботанической карты Западной Сибири [3], отмечая недостаток имеющихся данных, - только работы А.Д. Панадиади (1953) и С.Н. Тюремнова (1957) [8, 9]. Выполненный нами анализ литературы позволил добавить к этому перечню лишь статьи Л.И. Номоконова (1950) и Г.М. Платонова (1963) [10, 11]. На сегодняшний день ситуация мало изменилась. В недавней обобщающей сводке Mires of the former Soviet Union [12] лесные болота Сибири вообще не упоминаются, хотя ольховые болота Европы (alder swamps) рассматриваются в ряду основных типов болот бывшего Советского Союза. В фундаментальной монографии Е.Д. Лапшиной [13] лесные болота бореального облика на юге Западной Сибири описываются в классе Alneteae glutinosae Br.-Bl. et Tx. 1943 в составе особого порядка Calamagrostio purpureae - Piceetalia obovatae Lapshina, 2010, как викарно замещающие европейские черноольшаники в континентальных районах. Порядок аргументирован материалами, собранными в основном в подзонах южной и средней тайги. Вообще в Западной Сибири подавляющее большинство болотоведческих работ сосредоточено в таежной зоне [4, 13, 14]. Описания заболоченных лесов подтайги и лесостепи представлены отдельными статьями из разрозненных географических точек и не охватывают всего разнообразия явления [15-20].
Цель исследования - выявление фитоценотического разнообразия заболоченных лесов подтаежной и лесостепной подзон Западной Сибири и определение их синтаксономического статуса и положения.
Материалы и методики исследования
В работе использованы оригинальные геоботанические описания, выполненные авторами в период с 2007 по 2015 г. на пробных площадях 20*20 м в различных районах подтаежной и лесостепной зон Западной Сибири, в пределах 51°47'-57°47' с.ш. и 67°35'-88°32' в.д. Общее число описаний - 243. Для всех описаний сделана геопривязка с использованием 12-канального GPS в системе координат WGS-84. Синтаксономическая обработка проведена с использованием программного пакета IBIS 7.2 [21]. Классификация сообществ выполнена на основе принципов и методических подходов эколого-флористической классификации [22]. При анализе синтаксономического положения описанных фитоценонов использованы геоботанические описания других авторов из сопредельных территорий, опубликованные в открытой печати. Дендрограмма сходства синтаксонов на основе коэффициента Брэя-Кертиса [23] построена с использованием пакета PAST 2.14 [24]. Оценка проективного покрытия видов в таблицах приведена по шкале Браун-Бланке: + - менее 1%; 1 - 1-5%; 2 - 5-25%; 3 - 25-50%; 4 - 50-75%; 5 - 75-100%. Встречаемость видов дана в классах постоянства: г < 10%; I - 11-20%; II - 21-40%; III - 41-60%; IV - 61-80%; V - 81-100%.
Номенклатура сосудистых растений следует сводке С.К. Черепанова [25], мхов - чек-листу М.С. Игнатова с соавт. [26].
Результаты исследования и обсуждение
Собранные в пределах подтаежной и лесостепной подзон Западной Сибири геоботанические описания заболоченных березовых лесов были сведены в валовую таблицу. Табличная обработка массива данных показала, что значительная часть описаний (121) хорошо распределилась между ранее обнародованными синтаксонами. В этой части наши данные лишь дополняют сведения о распространении отдельных синтаксонов, подчеркивая их спорадическую встречаемость на территории юга Сибири. Вместе с тем практически половина описаний (122) составила довольно однородный блок. Не смотря на некоторые различия между конкретными описаниями, входящими в данный блок, они показывают высокий уровень флористического сходства, позволяющий рассматривать их в рамках единого фитоценона. Данный фи- тоценон широко распространен на территории подтайги и лесостепи Западной Сибири. Его флористичесике и эколого-топологические особенности могут быть продемонстрированы на основе анализа ценофлоры.
Полная ценофлора ассоциации по данным всех 122 описаний включает 193 вида высших сосудистых растений из 48 семейств и 119 родов и 65 видов листостебельных мхов из 24 семейств и 41 рода.
В таксономическом спектре сосудистых растений, как и во всех бореаль- ных флорах, преобладают семейства Cyperaceae, Poaceae и Asteraceae. Первое место по видовому богатству занимает семейство Cyperaceae (21 вид) за счет разнообразия гигрофитных видов рода Carex. Отличительной особенностью семейственно-видового спектра ценофлоры является богатство семейств Orchidaceae (12 видов) и Ericaceae (включая Pyrolaceae) (8 видов), занимающих 4-е и 6-е места соответственно. Представители этих семейств являются облигатными микоризообразователями, и, вероятно, видовое разнообразие этих семейств в составе ценофлоры обусловлено особенностями субстрата. В большинстве сообществ ассоциации верхний горизонт почвы состоит из сильноминерализованного торфа средней степени разложения - оптимального субстрата для развития грибного мицелия, в том числе и микоризообразующих грибов.
В родовом спектре только 30 родов представлены двумя и более видами, остальные монотипны. Ведущее место по видовому разнообразию с большим отрывом занимает род Carex, насчитывающий 18 видов. Далее идут роды Calamagrostis и Salix, представленные 6 видами каждый.
Таксономический спектр листостебельных мхов ценофлоры описываемого фитоценона возглавляют семейства Amblystegiaceae (10 видов), Pylaisiaceae (7 видов), Sphagnaceae (6 видов); среднюю часть спектра образуют семейства Brachytheciaceae и Dicranaceae (по 5 видов), Bryaceae и Mniaceae (по 4 вида); все перечисленные семейства входят в ведущую десятку для рассматриваемой территории в целом. Одиннадцать семейств представлены не более чем одним видом. Среди родов по числу видов преобладают Sphagnum (6 видов), Dicra- num (5), Bryum (4), Brachythecium (3); все они входят в пятерку ведущих родов территории в целом. Остальные 37 родов мхов представлены 1-2 видами.