Введение
паразит интегральный хозяин
На ранних этапах развития медицины врачам приходилось иметь дело лишь с наиболее часто встречающимися и легко обнаруживаемыми невооруженным глазом паразитическими червями и наружными паразитами. В течение многих веков существовало твёрдое убеждение, что паразиты самопроизвольно зарождаются в организме человека. Применение экспериментального метода (работы русских учёных А.П. Федченко, Н.М. Мельникова, немецких учёных Ф. Кюхенмейстера, К. Фохта, Р. Лейкарта, итальянского учёного Дж.Б. Грасси и др.) открыло новую эру в развитии паразитологии, особенно в отношении раскрытия жизненных циклов паразитов. Изобретение микроскопа, появление специальных методов микроскопической техники позволили открыть мир микроорганизмов, среди которых оказались многочисленные вредители здоровья человека и домашних животных. Всё это послужило толчком для развития паразитологии. [5]
Паразитология (от гр. parasitos - нахлебник, тунеядец; logos - наука, учение) - комплексная биологическая наука, изучающая систематику, морфологию, биологию, экологию различных паразитических организмов; взаимоотношения между паразитом и хозяином; болезни, вызываемые паразитом у человека, животных и растений; методы борьбы с паразитическими организмами.
В настоящее время описано 1,5 млн видов живых организмов, из которых около 6% ведут паразитический образ жизни. [3]
В России некоторыми учёными, изучавшими паразитов, были сделаны великие открытия: Г. Гросс впервые описал паразитических амёб человека; Д.Ф. Лямбль открыл паразитическое простейшее - лямблию; А.П. Федченко описал ряд паразитических червей и экспериментально выяснил значение рачков циклопов как промежуточных хозяев паразитического червя ришты. [5]
В Российской Федерации паразитология не является только-только зародившейся наукой. Во вступительном слове к началу конференции «Теоретические и практические проблемы паразитологии», заведующий лабораторией ЦП ИПЭЭ РАН, Сергей Оганесович Мовсесян отметил две основные тенденции, характерные для современной паразитологии: объединение усилий учёных из разных стран и осуществление исследований на стыке наук с использованием новых методов; и в целом, анализ материалов конференции показывает, что отечественная паразитология находится в ряду мировых школ и в классических аспектах науки: систематике, биологии, морфологии российская паразитология во многих случаях сохраняет лидерство. [4]
Для мирового сообщества, безусловно, важны исследования в каждой из областей современной паразитологии: общей, ветеринарной, агрономической, медицинской. Последний из разделов обозначает непосредственную значимость науки для человека, поскольку среди всех инфекционных болезней паразитарные занимают далеко не последнее место. На данный момент паразитарные заболевания составляют не менее 30% от общего числа. Одних только гельминтов, которые могут вызвать заболевание у человека, насчитывается_около_300_видов. [6]
1. Понятие о паразитизме
Широкое распространение в органическом мире паразитических отношений многообразие типов и форм их проявления исключает однозначную интерпретацию понятие паразитизма и паразитов. Их трактовка, как правило, зависит от субъективного взгляда исследователя на природу данной формы биологических отношений. Это отчётливо проявляется в определениях паразитизма, предложенных разными учёными в разные годы.
Таблица 1: Многообразие понятий паразитизма
Определение понятияАвторГод«Паразитизм − обитание паразита в (или на) организме хозяина и питание за его счет…».Лейкарт (Leuckart)1852«Настоящим паразитизмом мы называем такой, при котором паразит настолько приспособился к паразитическому образу жизни, что может существовать на поверхности или внутри определённых животных хозяев, в некоторых случаях даже лишь на каком-нибудь одном определённом органе одного единственного вида животных».Графф, Линстов (Graff, Linstow)1910«…паразитизм - есть только частный случай весьма распространённого в природе явления симбиоза или сожительства организмов, характеризующийся тем, что один сожитель (паразит) в большей или меньшей степени вредит другому сожителю (хозяину или субстрату)».Ячевский(1910 ~ 1922)«Паразитизм - прямые и тесные взаимоотношения между двумя организмами, обычно характеризующиеся взаимностью; … нормальная необходимая жизнь одного организма, который питается за счёт другого, называемого хозяином, без уничтожения последнего, как это делает хищник со своей жертвой».Коулер (Caullere)1922«Паразитизм - такой тип биологических взаимоотношений между организмами, когда один из них «паразит» обитает временно или постоянно на поверхности тела или в глубине органов и тканей другого - «хозяина», питаясь за счёт последнего и не оказывая ему взамен никакой услуги».Скрябин1923«Паразитизм - сожительство односторонне полезное… Живое существо (растение или животное), называемое паразитом, живёт на поверхности или внутри тела другого существа - хозяина. Паразит питается его соками или тканями, не только не давая ничего взамен, но даже принося существенный вред…».Шмидт1940«Паразитизм - такой тип существования организма, при котором регуляция его взаимоотношений с внешней средой, включая установление пищевых связей, осуществляется организмом другого вида».Мошковский1946«Паразитизм - это одностороннее облигатное сожительство двух организмов разных видов, при котором один из сожителей - паразит извлекает для себя пользу, причиняя вред другому − хозяину, но и сам, в свою очередь, терпит вред от последнего. При этом лишь хозяин может существовать самостоятельно вне сожительства, паразит же лишён этой возможности».Лотоцкий1949«Паразитизм - ассоциация разноимённых видов, из которых хозяин снабжает паразита произведёнными ими субстанциями, способность к синтезу которых паразит утратил; чем более утрачена способность к синтезу нужных веществ, тем прочнее (интимнее) связь паразита с хозяином».Бэр (Baer)1952«Паразитизм - результат равновесия во взаимодействии многих пищевых компонентов в жизни паразита; …наличие у хозяина благоприятных субстанций при одновременном отсутствии неблагоприятных, вредных субстанций, а соотношение этих категорий субстанций и определяет возможность и успешность развития, и жизнедеятельность паразитов…».Льюис (Lewis)1952«Паразитизм - форма симбиоза, при которой один симбионт, или паразит, получается преимущество при нанесении вреда другому, или хозяину».Хендерсон (Henderson)1953«…паразитизм есть форма существования в противоречивом единстве и взаимодействии двух организмов, приносящих друг другу вред…».Шульц (Shultz)1954«…паразитизм - своеобразная форма постоянного или временного, эволюционно формирующегося отношения между двумя организмами, которые характеризуются их взаимным влиянием. При этом хозяин становится для паразита единственной или частичной средой обитания, а последний в большей или меньшей степени изменяет нормальный вид жизненных процессов первого, не приводя, однако, его к гибели».Михайлов1960«Паразитизм определяется как близкая связь между двумя организмами, один из которых - паразит не только метаболически зависит в некоторой степени от другого хозяина, но и причиняет вред».Корлисс (Corliss)1962«…паразитизм - способность хозяина распознать паразита как нечто чуждое его собственному организму».Спрэнт (Sprent)1963«Паразитизмом называется такая форма симбиоза, при которой один из симбионтов живёт и питается в теле или на теле хозяина в течение всего периода питания личиночной или взрослой форм…».Суитмен1964«Паразитизм - интимное сожительство разнородных организмов, при котором паразиты, находясь в тесных пищевых связях со своими хозяевами, перекладывают на них бремя обеспечения их всем необходимым и, будучи генетически разнородными, вызывают в организме своих хозяев иммунологические реакции (аллергию) и другие патологические процессы».Чебатарев1966«Взаимоотношения, при которых один вид наносит ущерб другому и не может существовать без него, называют либо паразитизмом, либо хищничеством. Паразитизмом называют также отношения, когда представители одного вида обитают внутри или на поверхности тела другого, а хищничеством - отношения, при которых представители одного вида ловят и убивают представителей другого».Вилли, Детье1974«Паразитизм - односторонне выгодное использование одним организмом другого живого организма в качестве источника пищи и среды обитания на протяжении большей или меньшей части своего жизненного цикла».Викторов1976«Паразитизм - сложное эволюционное явление, развившееся из повторяющихся в ряду поколений биологического взаимодействия организмов, основанного на принципе фагобиоза и приводящего (в случае эволюционного закрепления и развития этого принципа) к явлению симбиоза, т.е. облигатному сожительству организмов из разных видов, осуществляемому на уровне индивидов».Терехин1977«Паразитизм является эволюционно сложившейся формой симбиоза двух таксономически различных организмов, при которой один из них перекладывает на другого регуляцию своих метаболических взаимоотношений с внешней средой обитания и наносит ему иногда существенный вред, вызывающий ответные реакции другого».Лебедев1979«Паразитизм - форма сожительства двух разных организмов, имеющая антагонистических характер, при котором один из них (паразит) в той или иной степени возлагает на другого (хозяина) задачу регуляции своих взаимоотношений со внешней средой, вступая с ним в метаболическое взаимодействие и используя его при этом в большинстве случаев в качестве среды обитания или источника пищи…».Шульман, Добровольский1977«Паразитизм рассматривается как антипод симбиотрофии».Гиляров1982«Паразитизм - это такое явление, при котором один организм имеет в качестве непосредственной среды обитания другой живой организм».Ошмарин1984«Паразитизм - понятие экологическое, обнимающее взаимоотношение представителей двух филогенетически разнородных популяций, из которых одни используют другие как среду обитания и, питаясь за их счёт, нарушают их жизнедеятельность…».Бейлин1986«Паразитизм - форма межвидовых отношений, характеризующаяся односторонним использованием одним животным организмом другого в качестве источника пищи и среды обитания».Беляков, Голубев Каминский, Тец1987«Паразитизм - одна из форм биологической интерференции, которая есть следствие проникновения и взаимопроникновения живых систем на основе их волновых свойств».Богданов1991
Обращает на себя внимание разброс мнений относительно сущности паразитизма. Одни идеи получили широкое признание и, в том или ином варианте, используется по настоящее время многими специалистами. Другие оказались менее популярными и не получили признания. Приведенные определения паразитизма наглядно показывают различные подходы исследователей к пониманию сущности данного природного явления. Сопоставление содержания этих дефиниций приводят к выводу, что каждое из них пытается отразить в какую-либо одну или несколько сторон данного явления, но не охватывает всего многообразия форм его проявления, не позволяет объяснить причины его возникновения и путей эволюции. [2]
Переход к паразитизму в процессе эволюции происходил постепенно, сначала на отдельных стадиях онтогенеза вида, а в итоге все стадии жизненного цикла перешли к паразитизму. Неодновременный переход к паразитизму различных стадий онтогенеза привел к сложным жизненным циклам и к феномену смены хозяев.
Жизненный цикл паразита - это последовательная смена жизненных форм или 2-х или более сопряженных онтогенезов, в ходе которого выполняются 3 главные функции вида: воспроизведение, самосохранение и расселение.
Жизненные циклы разных организмов неодинаковы:
У простейших, например, жизненный цикл состоит из 3 сменяющих друг друга жизненных форм - вегетативная, половая и циста. Вегетативная - основная форма существования простейших, ведет активный образ жизни и размножается бесполым путем. Половая - у разных видов имеются более или менее значимые морфологические различия в соответствии с полом. Циста - стадия относительного покоя, простейшие теряют большую часть воды и выделяют поверх клеточной оболочки еще более плотную. Функции - самосохранение и расселение.
При переходе к постоянному паразитизму у части видов утрачиваются не только цисты, но и половые формы и жизненный цикл таких представителей максимально упрощается и состоит только из вегетативной формы. Жизненный цикл с использованием одного хозяина на одной стадии развития называется моноксенным, для других видов характерна смена хозяев. Жизненный цикл с использованием различных видов хозяев на различных стадиях развития называется гетероксенный. [10]
2. Интегральные особенности системы «паразит - хозяин»
Паразитизму, как системному явлению, должны быть присущи свойства, которые охватывали бы всё многообразие форм его проявления. Из всех существующих форм взаимоотношений паразитов с хозяевами только пространственные и временные характеристики являются общими для всех групп паразитических организмов. Остальные же отражают специфику биологии и адаптивных реакций паразитов. Но любой материальный объект возникает и развивается в пространственно-временном континууме, поэтому эти характеристики в общепринятом физическом, биологическом и философском смысле не отражают уникальность паразитизма как природного явления.
Феномен паразитизма возможен только в рамках живой материи, в которых пространством для него служит биологическое вещество биосферы. Всё разнообразие живых организмов разных систематических групп представляет своеобразное «пространство паразитарной экспансии», возникновение которого стало возможным после появления жизни на Земле, а его освоение началось с первых этапов развития органического мира и продолжается в современный период история планеты.
Экогенетическая экспансия
Для паразитизма свойственно перманентное расширение границ этого пространства за счет колонизации паразитами новых свободноживущих представителей фауны и флоры и формирование с ними устойчивых метаболических взаимоотношений. Паразитизму, как и другим биологическим явлениям, свойственна способность насыщать пространство жизненными формами и увеличивать их разнообразие.
Экогенетическая экспансия - одно из важнейших общих свойств паразитизма, определяющего его значение в эволюции живой материи. Глобальное его проявление заключается в возможности возникновения паразитизма в основных средах жизни и на всех ярусах её развития. В этой связи паразитизм представляет форму биологической интерференции - взаимодействие волн какого-либо типа организованного органического вещества с таковым других.
Ритмичность
Паразитизм как природное явление протекает как в реальном времени, так и в границах геологической шкалы времени. Вследствие этого для паразитизма характерна периодичность, отражающая различной длительности временные интервалы взаимодействия паразитарной формы жизни с таковой, существующей свободно.
Биологическая природа паразитизма проявляется в виде одного из его универсальных свойств - ритмичности, позволяющего связать в одно целое не только разнородные компоненты паразитарной системы, но и синхронизировать её взаимодействие с другими организованными биологическими системами. Взаимоотражение ритмики двух указанных форм организации биологических систем (паразитарной и непаразитарной) - чрезвычайно важно для адаптогенеза партнёров по паразитарной системе. От неё зависит уровень эффекта интерференции систем, определяющий устойчивость функционирования во времени и пространстве сформировавшейся сложной системы.
Материальный эквивалент времени можно рассматривать как энергетический фактор, способствующий формированию новых жизненных форм, повышению их организации. В этом качестве время выступает как механизм упорядочения энтропии. При паразитизме основная роль упорядочения высвобождаемой паразитами энергии принадлежит биологическим системам, существующим свободно, т.е. - хозяевам.
Конгруэнтность
Общим свойством паразитизма, который в интегрированном виде отражает многообразие паразитических отношений в природе, является конгруэнтность - совмещение полностью или частично пространственно-временных параметров паразитов с таковыми существующих свободно биологических систем. На разных стадиях развития паразиты заселяют наружные или внутренние пространственные плоскости организма хозяина и переходят на эксплуатацию его морфо-физиологических систем. Использование внешних (по отношению к паразиту) источников вещества и энергии (организм хозяина) был назван клептоэффектом (Богданов, 1991). В той или иной форме он как инструмент интенсификации жизненных функций свойственен всем паразитическим организмам, хотя полная его выраженность проявляется у эндопаразитов. Совмещение пространственно-временных параметров паразита и хозяина, а также возложение на последнего функций регулирования взаимоотношений паразита с внешней средой приводит к расширению адаптивных возможностей паразитического организма.
Инвариантность
Существуют различные трактовки этого термина. В широком смысле под инвариантностью понимается свойство, противоположное неограниченному разнообразию и уникальности наблюдаемых природных явлений, при чём между ними существуют определённые корреляции или закономерные связи. Инвариантность, таким образом представляет свойство развивающейся биологической системы, относительно постоянное во времени. В случае паразитизма это означает обязательное развитие любой формы паразитарной организации из свободной жизни и облигатность вещественно-энергетического (метаболического) взаимодействия паразитарной формы жизни с другими биологическими компонентами природы. Это свойство паразитизма не меняется ни при длительных (биосферных) или кратковременных сменах физико-химических условий среды, ни в связи с появлением различных линий развития органического мира.
Векторность
Это свойство можно отнести к числу фундаментальных признаков паразитизма. Как природный феномен паразитизм - единственный биологический процесс, ведущий к освоению живых объектов как специальной экологической ниши и формированию уникального типа метаболического и информационного взаимодействий биологических систем. Направленность паразитизма заключается в повышении организации биологических объектов путём освоения ими вещественно-энергетических ресурсов других организмов.
Паразитизм действует как фактор, увеличивающий разнообразие жизненных форм. Это выражается в появлении у паразитических организмов новых морфологических структур и особенностей метаболизма, отсутствующих у их свободноживущих предков, или утерей ими некоторых органов или систем органов, а также биосинтетических процессов. За счёт возникновения новых признаков и структур, адаптивная ценность которых подвержена действию естественного отбора, увеличивается разнообразие биологических форм в природе. Этому также способствует воздействие паразитов на хозяев на всех уровнях их организации, корректирующие их половой процесс, геномные перестройки, онтогенез, а также действие иммуногенных систем.
Непрерывность (недискретность)
Паразитизм как процесс возник с появлением живой материи и может завершиться только с её исчезновением в биосфере. Паразитизм в той или иной форме проявлялся на всех этапах эволюции органического мира, выступая как один из её факторов. Нет оснований полагать, что на какой-то исторической фазе биосферы паразитическая форма существования организмов по тем или иным причинам перестала участвовать в природных процессах. Наоборот, факты свидетельствуют, что на протяжении истории своего развития ни одна из пространственно-временных форм паразитизма не прерывалась и не исчезала, они только трансформировали модус своего проявления по мере развития биосферы. [2]
3. Частные особенности паразитизма на примере конкретных видов
Указывая на частные особенности паразитизма, целесообразно обращаться к наиболее ярким примерам, отображающим всё многообразие проявления форм, функций, приспособлений и пр. в результате взаимодействия системы паразит - хозяин.