Статья: Внутрипопуляционная гетероспермия отдельных видов орхидных

Анализ коэффициентов плодообразования в различные годы исследования (2014-2016 гг.) демонстрирует зависимость значений этого показателя от погодных условий. Минимальное количество плодов сформировалось в 2015 году, что в значительной степени обусловлено неблагоприятными условиями для опылителей в период цветения исследуемых видов. Общие показатели плодообразования для всех видов в 2014 и в 2016 гг. почти не отличались, что, вероятно, связано с высокой чувствительностью насекомых-опылителей к неблагоприятным климатическим условиям, которые сложились во время цветения растений. Виды орхидей C. longifolia и A. coriophora характеризовались незначительным варьированием коэффициента плодообразования на протяжении всех трёх лет.

Микрофотографии семян и отдельных клеток семенной оболочки представлены на рис. 2-5. Морфологические исследования показали, что форма семян исследуемых видов орхидей преимущественно веретенообразная. Клетки семенной оболочки в значительной степени вытянуты, своими длинными краями они почти смыкаются. Периклинальные утолщения у клеточных стенок отсутствуют. Антиклинальные клеточные стенки толстые, плотные и гладкие, с утолщениями в местах смыкания клеток. Семенная оболочка бесцветна или с коричневым оттенком различной интенсивности. Зародыш бурого или коричневого цвета. Установлено [27], что ультраструктура семян орхидных является чрезвычайно разнообразной, вследствие чего их относят к трём типам по классификации типов семян: Limodorum, Orchis (с Dactylorhiza- и Habenaria-вариантами) и Epidendrum (рис. 2-5).

Limodorum-тип.

Данный тип семян характерен для изученного нами вида орхидеи E. palustris (рис. 2). Семена имеют веретенообразную или почти цилиндрическую форму, как правило, бесцветные или светло-коричневые. Длина семян варьирует в достаточно значительных пределах - от 400 до 1750 мкм. Продольные антиклинальные стенки прямые и высокие. Эпикутикулярные отложения на перикли- нальных стенках отсутствуют. Клетки спермодермы в средней части семени вытянуты, на концах они значительно короче. Количество клеток вдоль длинной оси значительно варьирует.

Orchis-тип.

Семена имеют веретенообразную форму; окраска - от светло- до тёмно-коричневого, клетки средней части семенной оболочки вытянуты, на микропи- лярном и халазальном концах они короче. Особенностью этого типа семян является наличие параллельных или сетчатых утолщений на антиклинальных стенках.

Dactylorhiza-вариант Orchis-типа. Без утолщений на стенках; клетки тесты мелкие. К этому варианту Orchis-типа можно отнести семена D. incarnata (рис. 3).

Habenaria-вариант Orchis-типа. Строение семян схоже с Orchis-типом. Habenaria-вариант Orchis-типа семян был выявлен нами у вида A. coriophora (рис. 4).

Рис. 2. Микрофотографии семян Epipactis palustris: А - общий вид семян; Б - отдельные клетки семенной оболочки

Рис. 3. Микрофотографии семян Dactylorhiza тсата1а: А - общий вид семян; Б - отдельные клетки семенной оболочки

Рис. 4. Микрофотографии семян Anacamptis coriophora: А - общий вид семени; Б - отдельные клетки семенной оболочки

У C. longifolia были выявлены семена, относящиеся к Epidendrum-типу (рис. 5). Семена имеют вытянутую форму и золотисто-коричневую окраску; их длина - 500-600 мкм. Наиболее характерным признаком этого типа семян является наличие дугообразно выгнутых поперечных антиклинальных стенок семенной оболочки.

Рис. 5. Микрофотографии семян Cephalanthera longifolia: А - общий вид семян;

Б - отдельные клетки семенной оболочки

Семена всех исследуемых видов орхидей очень мелкие, однако, морфометрические параметры семян различных видов варьируют в довольно широких пределах (табл. 2).

Таблица 2 Морфометрические параметры семян отдельных видов орхидных (2016 г.)

Примечание: *- р<0,05 - отличия достоверны в сравнении с данными размера семян с зародышами.

Наиболее мелкие семена у D. incarnata (длина семени - 512,7 ± 4,6 мкм, ширина - 199,3 ± 3,8 мкм), наиболее крупные - у E. palustris (длина семени - 1328,5 ± 4,8 мкм, ширина - 232,0 ± 4,7 мкм). У короткокорневищных видов семена обычно крупнее, чем у видов со стеблекорневыми тубероидами. Исключение составляет вид A. coriophora, семена которого имеют относительно большой размер - с длиной 933,6 ± 3,2 мкм и шириной 218,3 ± 2,6 мкм. Форма семян орхидей вытянутая, а значения индекса семян варьируют от 2,6 ± 0,1 у D. incarnata до 5,7 ± 0,3 у E. palustris (рис. 6).

Рис. 6. Параметры зародышей (А) и индексы семян и зародышей (Б) отдельных видов орхидей: 1 - Anacamptis coriophora; 2 - Cephalanthera longifolia; 3 - Epipactis palustris; 4 - Dactylorhiza incarnata.

ИС - индекс семени (длина семени/ширина семени), ИЗ - индекс зародыша (длина зародыша/ ширина зародыша), ОРЗ - относительный размер зародыша (длина семени/длина зародыша).

Таким образом, орхидные со стеблекорневыми тубероидами характеризуются более низкими значениями индекса семян (2,6 ± 0,1), тогда как семена у короткокорневищных орхидей имеют более вытянутую форму, а величина индекса семян составляет до 5,7 ± 0,3 у E. palustris. Относительный размер зародыша семян стеблекорневых орхидей достоверно ниже общего размера зародыша короткокорневищных орхидных.

Зародыши исследуемых видов орхидей имеют округлую или вытянутую форму (рис. 7), значение индекса зародыша варьирует от 1,3 ± 0,1 у D. incarnata до 1,9 ± 0,01 у C. longifolia. Форма у зародышей стеблекорневой орхидеи D. incarnata менее вытянутая. Все виды характеризуются высокими показателями относительного размера зародыша, которые составляют от 4,0 ± 0,1 у C. longifolia до 7,2 ± 0,1 у E. palustris. Относительно крупными зародышами характеризовались семена C. longifolia, далее следовали семена E. palustris и coriophora (рис. 6). Виды орхидей с крупными семенами являются наиболее успешными для семенного размножения в культуре ex situ с дальнейшей их реинтродукцией в естественные условия произрастания [11; 27; 29]. Самые мелкие зародыши были выявлены у семян D. incarnata.

Рис. 7. Зародыши семян Anacamptis coriophora и Dactylorhiza incarnatа

Морфологический анализ показал, что на момент диссеминации от 34,7 % до 60,7 % семян исследуемых видов орхидей не имели зародыша. Признаки неоднородности семян по наличию зародыша и морфологическим параметрам были выявлены в пределах одного плода, одной особи и различных особей в популяции. Чаще всего качество семян определяют по разнице размеров (длина, ширина) и по структурным особенностям (варьирование размеров зародышей), а также по наличию или отсутствию зародыша [3; 26]. У исследуемых видов орхидей была установлена значительная гетерогенность семян в пределах одного плода.

Принято считать, что мелкие семена являются недоразвитыми и нежизнеспособными [1-3; 14; 29-32]. У орхидеи D. incarnatа нами были выявлены мелкие семена, имеющие зародыши нормальных размеров. При этом, доля таких семян не превышала 5 %. Мелкие семена с зародышем были также обнаружены и у орхидеи E. palustris. Морфологический анализ семян одной из особей E. palustris, отобранные в разные годы из плодов в момент диссемина- ции, показал, что показатель соотношения количества крупных и мелких семян не является постоянным. Так, в 2014 г. он составлял 5:3, в 2015 г. - 3:6, а в 2016 г. - 4:2. Таким образом, в разные годы соотношение между количеством крупных и мелких семян варьировало, при этом преобладали либо мелкие фракции семян, либо фракции семян нормального размера. Величина средней доли семян с зародышем также варьировала в различные годы исследований. В 2014 г. она была самой низкой и составляла от 8 % у E. palustris до 18 % у D. i^ar^ta. В 2015 г. все семена мелкой фракции орхидей E. palustris и C. longifolia были без зародышей, а у орхидей A. coriophora и D. incarnatа количество таких семян не превышало 3 %. В 2016 г. доля мелких семян с зародышем составляла у A. coriophora - 2 %, у C. longifolia - 4 % , у D. incarnatа - 5 % и у E. palustris - 3 %.

Орхидеи реализуют вегетативный и семенной способы размножения, в связи с чем нами была предпринята попытка установить зависимость между морфологией, морфометрическими показателями диаспор, а также их жизненными формами, способом размножения и таксономическим статусом.

В результате проведённых исследований была установлена значительная внутрипопуляционная гетерогенность семян изученных орхидей - A. coriophora, C. longifolia, D. mcamatа, E. palustris. Определены морфометрические показатели семян короткокорневищных и стеблекорневых видов, при этом показано, что короткокорневищные виды обладают семенами относительно крупного размера с маленькими зародышами, в то время как у стеблекорневых видов, наоборот, семена относительно мелкие с крупными зародышами. Морфологический анализ семян обнаружил, что у исследуемых видов орхидей на момент диссеминации большая часть семян была нежизнеспособной. Признаки гетероспермии установлены в пределах одного плода, одной особи, а также различных особей в популяции. Данные, полученные в ходе экологических исследований популяций орхидей, в частности об особенностях строения их семян, позволяют предположить, что наиболее успешными видами в реинтродукции могут стать D. incamatа (стеблекорневой вид) и C. longifolia (короткокорневищный вид), поскольку именно они характеризовались наиболее высокой долей жизнеспособных семян с относительно большими размерами зародышей. орхидея флора гетерогенность генетический

Выводы

Признаки гетероспермии установлены в пределах одного плода, одной особи, а также различных особей в популяции орхидей - Anacamptis coriophora, Cephalanthera longifolia, Epipactis palustris и Dactylorhiza mcamatа.

Выявлено, что изученные короткокорневищные виды орхидей обладают семенами относительно крупного размера с маленькими зародышами, в то время как у изученных стеблекорневых видов, наоборот, семена относительно мелкие, но с крупными зародышами.

Полученные результаты позволяют предположить, что среди изученных видов орхидей в качестве перспективных реинтродуцентов можно рассматривать D. mcamatа и C. longifolia.

Список использованной литературы

1. Андронова Е. В. Гетерогенность семян и семенного потомства у некоторых видов орхидных в экспериментах in vitro и в природных условиях / Е. В. Андронова // Фундаментальні та прикладні аспекти сучасної орхідології. - 2014. - Вип. 1. - С. 9-19.

2. Андронова Е. В. К вопросу о причинах формирования некачественных семян у некоторых орхидных умеренных широт / Е. В. Андронова // Материалы ІХ Междунар. конференции «Охрана и культивирование орхидей» (26-30 сентября 2011 г., С.-Петербург). - 2011. - С. 16-26.

3. Андронова Е. В. Жизнеспособность и темпы развития сеянцев Dactylorhiza maculata L. в культуре in vitro / Е. В. Андронова, Ж. В. Ивасенко, Н. А. Федорова // Бот. журн. - 2007. - Т 92, № 7. - С. 1035-1048.

4. Буюн Л. И. Морфометрия семян некоторых видов рода Cattleya Lindl. (Orchidaceae Juss.) / Л. И. Буюн, И. В. Гурненко // Биол. вест. Харьков. нац. ун-та. - 2004. - 8, № 1. - С. 25-27.

5. Буюн Л. І. Особливості будови насінної оболонки тропічних орхідних (Orchidaceae Juss.) / Л. І. Буюн // Інтродукція рослин. - 2009. - № 2. - С. 40-49.

6. Буюн Л. І. Особливості будови насінної оболонки видів Calanthe R. Br. (Orchidaceae Juss.) / Л. І. Буюн, І. В. Гурненко // Інтродукція рослин. - 2006. - № 3. - С. 53-59.

7. Буюн Л. І. Морфометрія насіння Cattleya vestita Lindl. (Orchidaceae Juss.) / Л. І. Буюн, Л. А. Ковальська // Науковий Вісник Чернівецького ун-у. Серія Біологія. - 2002. - Вип. 144. С. 38-42.

8. Вахрамеева М. Г. Основные направления изучения дикорастущих орхидных (Orchidaceae Juss.) на территории России и сопредельных государств / М. Г. Вахрамеева, И. В. Татаренко, Т. И. Варлыгина // Бюл. МОИП. Отд. Биол. - 2004. - Т. 109, Вып. 2. - С. 37-56.

9. Горовой П. Г Орхидные (Orchidaceae) Дальнего Востока: таксономия, химический состав, возможности охраны и использования / П. Г. Горовой, А. В. Салохин, Р. В. Дудкин // Turcaninowia. - 2010. - Т. 13, № 4. - С. 32-44.

10. Ефимов П. Г. Сохранение орхидных (Orchidaceae Juss.) как одна из задач охраны биоразнообразия / П. Г Ефимов // Биосфера. - 2010. - Т. 2, № 1. - С. 50-58.

11. Иванов С. П. Орхидеи Крыма: состав опылителей, разнообразие систем и способов опыления и их эффективность / С. П. Иванов, В. В. Холодов, А. В. Фатерыга // Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского. Серия «Биология, химия». - 2009. - Т 22 (61), № 1. - С. 24-34.

12. Коломийцева Г. Л. Особенности диаспорологии орхидей / Г. Л. Коломийцева // Фундаментальні та прикладні аспекти сучасної орхідології. - 2014. - Вып. 1. - С. 101-109.

13. Красная книга Республики Крым. Растения, водоросли и грибы / Отв. ред. А. В. Ена, А. В. Фатерыга. - Симферополь: ООО «ИТ «АРИАЛ», 2015. - 480 с.

14. Культивирование орхидей европейской России / А. И. Широков, Г. Л. Коломийцева, А. В. Буров [и др.]. - Н. Новгород: Нижегородский ун-т, 2005. - 64 с.

15. Маракаев О. А. Эколого-физиологические исследования орхидных умеренного климата северного полушария / О. А. Маракаев // Фундаментальні та прикладні аспекти сучасної орхідології. - 2014. - Вып. 1. - С. 111-117.

16. Татаренко И. В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны / И. В. Татаренко. - Москва, 1996. - 207 с.

17. Червона книга України. Рослинний світ / За ред. Я. П. Дідуха. - К.: Глобалконсалтинг, 2009. 900 с.

18. Шейко О. А. Оцінка властивостей особин рослин як основа прогнозування стану популяцій рідкісних та зникаючих видів / О. А. Шейко, Л. І. Мусатенко // Доповіді Національної академії наук України. - 2011. - № 8. - С. 150-154.