Статья: Внутрипопуляционная гетероспермия отдельных видов орхидных

Медицинская академия имени С.И. Георгиевского

Внутрипопуляционная гетероспермия отдельных видов орхидных

Е.А. Шейко, Д.М. Сытников

Семейство Орхидные или Ятрышниковые (Orchidaceae Juss.) является одной из крупнейших групп однодольных растений на Земле. Его представители распространены на всех континентах, за исключением Антарктики [6; 27]. Наибольшее разнообразие орхидных представлено в тропической и субтропической зонах Восточной Азии, а также Центральной и Южной Америки. Именно эти регионы по праву считаются родиной большинства видов орхидей [9]. Представители семейства Orchidaceae включены в Красную книгу Украины (68 видов из 29 родов) [17] и Крыма (45 видов из 20 родов) [13].

Семейство Orchidaceae имеет множество особенностей, отличающих его от других групп покрытосеменных. Одной из них является способность к образованию большого количества мелких семян с редуцированным зародышем [7; 20]. Типичное семя орхидных состоит из яйцевидного или эллипсовидно-

го зародыша, окруженного плёнчатой, зачастую почти прозрачной, семенной оболочкой или тестой, образуемой тонкостенными клетками эпидермы [5; 6; 23-26]. Наиболее обстоятельное исследование структуры семенной оболочки орхидных было предпринято немецким ботаником В. Ziegler в конце 70-х - в начале 80-х годов XX века, однако результаты диссертационных исследований этого учёного остались неопубликованными. R. Dressier в своей работе «Phylogeny and classification of the orchid family» [27], обобщив данные исследований B. Ziegler и W. Barthlott [21; 22], предложил выделить 21 тип и 3 варианта семян орхидных. При этом в основу определения типов были положены размер семени, его окраска, форма клеток и характер их расположения, наличие утолщений на периклинальных и антиклинальных стенках [4; 5].

Целью настоящей работы явилось сравнительно-морфологическое исследование особенностей строения семян отдельных видов Orchidaceae из различных подсемейств, произрастающих на территории материковой Украины и Крыма.

Особенности строения семенной оболочки, как и поверхность любого органа, который непосредственно контактирует с окружающей средой, может содержать информацию о характере морфологической адаптации вида к конкретным условиям. В свою очередь, это может непосредственно свидетельствовать об экологических особенностях мест естественного произрастания того или иного вида орхидных и о его принадлежности к определенному экологическому типу [4; 19; 28].

Существующая классификация типов семян орхидей (Dressler, 1993) не всегда дает возможность однозначно отнести семена к конкретному типу, что свидетельствует о необходимости дальнейшего исследования микроморфологических особенностей семенной оболочки, а также их критического анализа. Данное направление исследований также важно для создания резервных генетических коллекций в ботанических садах, на заповедных территориях и для восстановления численности естественных популяций редких или исчезающих видов.

Материалы и методы исследования

Исследовали следующие виды семейства Orchidaceae: короткокорневищные - Cephalanthera longifolia (L.) Fritsch., Epipactis palustris (L.) Crantz, вегетативные однолетники с пальчато-раздельным стеблекорневым тубероидом - Dactylorhiza incarnata (L.) Soo. s.l., и сферическим стеблекорневым туберо- идом на укороченом столоне - Anacamptis coriophora (L.) R.M. Bateman (рис. 1) [13; 17].

Anacamptis coriophora (L.) R.M. Bateman (ятрышник клопоносный) - геофит. Многолетнее травянистое растение высотой 15-35 см. Клубни шарообразные или продолговатые. Стебель цилиндрический или несколько гранёный, покрыт листьями почти до соцветия. Листья линейные или линейно-ланцетные, заострённые, направлены вверх. Соцветия колосообразные, многоцветные, достаточно густые. Цветки мелкие, коричневато-пурпурные, с неприятным запахом клопов. Губа трехлопастная, средняя лопасть вытянута, боковые - закруглены. Цветение в мае-июле, плодоношение - в июле-августе. Размножается семенами. Степень естественного возобновления неизвестна.

Рис. 1. Внешний вид орхидей: А - Anacamptis coriophora; Б - Cephalanthera longifolia; В - Dactylorhiza incarnata; Г - Epipactis palustris

Нуждается в режиме абсолютной заповедности и заказности. Внесён в перечень CITES. Охраняется в Карпатском и Черноморском биосферных заповедниках, Днепровско-Орельском, Каневском и Ялтинском горно-лесном природных заповедниках, а также в природном заповеднике «Мыс Мартьян» и в национальном природном парке «Святые горы». Запрещена заготовка растений и нарушение условий мест их произрастания [15-17].

Cephalanthera longifolia (L.) Fritsch. (пыльцеголовник длиннолистный) - геофит. Многолетнее травянистое растение высотой 15-60 см. Корневище короткое. Стебель прямой или несколько извитой. Листья линейно-ланцетные, заостренные, длиной 7-16 см. Соцветия не густые, из 3-10 (20) крупных белых цветков. Прицветники короткие, нижние из которых длиннее завязи. Внешние листки околоцветника ланцетовидные (12-16 мм), внутренние - продольно-эллиптические, короче внешних. Губа почти вдвое короче внешних листков околоцветника. Завязь скрученная, сидячая, длиной до 1 см. Цветение в маеиюне, плодоношение - в июле-августе. Размножается семенами и вегетативно. Охраняется в Карпатском биосферном заповеднике; Каневском, Карадагском, Крымском, Ровненском и Ялтинском горно-лесном природных заповедниках, а также в природных заповедниках «Мыс Мартьян» и «Расточье». Кроме того, охраняется в Выжницком, Карпатском, Ужанском, Шацком и Яворовском национальных природных парках, а также в аналогичных природных парках - «Подольские Товтры», «Святые горы», «Синевир» и «Сколевские Бескиды».

Контроль по состоянию популяций. Запрещена заготовка растений и сплошная рубка лесов [15-17].

Dactylorhiza incarnata (L.) Soo. s.l. (пальчатокоренник мясо-красный) - геофит. Многолетнее травянистое растение, 20-60 см высотой. Клубни 2-4-раз- дельные. Стебель толстый, покрытый листьями до соцветия. Листья (4-6) ланцетные, длиной 15-20 см. Соцветие - густой колос. Прицветники ланцетные, пурпурные. Цветки сиренево-розовые или красные (реже - почти белые), листочки околоцветника яйцевидно-удлинённые, 5-8 мм; средний листочек внешнего круга с капюшоновидно-изогнутой верхушкой. Губа ромбообразная, неотчётливо трилопастная с пурпурно-фиолетовым рисунком, по краям мел- козарубчастая. Цветение в мае-июле, плодоношение - в августе-октябре. Размножается семенами или ризореституционным путём. Внесён в Приложение II CITES. Охраняется в Дунайском и Карпатском биосферных заповедниках; Крымском, Ровненском, Черемском и Ялтинском горно-лесном природных заповедниках, а также в природных заповедниках «Мыс Мартьян» и «Расточье». Кроме того, охраняется в Деснянско-Старогутском, Карпатском, Мезинском и Шацком национальных природных парках, а также в аналогичных природных парках - «Гомольшанские леса», «Подольские Товтры», «Синевир» и «Сколев- ские Бескиды». Контроль по состоянию популяций. Запрещены мелиоративные работы, выпас скота и заготовка растений [15-17].

Epipactis palustris (L.) Crantz (дремлик болотный) - гемикриптофит. Многолетнее травянистое растение, высота от 30 см до одного метра. Корневище короткое. Листья (4-10) от яйцевидных до ланцетовидных. Цветки (12-50) зеленовато-пурпурные, в густой кисти. Прицветники ланцетовидные. Внешние листочки околоцветника яйцевидно-ланцетовидные, 10-13 мм, внутренние - короче и шире. Губа короче других листочков околоцветника. Завязь слабо опушена. Цветение в июне-сентябре. Плодоношение - июль-октябрь. Размножается семенами и корневищем. Внесён в Приложение II CITES. Охраняется в Карпатском биосферном заповеднике; Каневском, Карадагском, Крымском, Полесском, Ровненском, Черемском и Ялтинском горно-лесном природных заповедниках, а также в природных заповедниках - «Медоборы», «Мыс Мартьян» и «Расточье». Кроме того, охраняется в Вижницком, Деснянско-Старогутском, Карпатском, Мезинском, Ужанском и Шацком национальных природных парках, а также в аналогичных природных парках - «Гомольшанские леса», «Подольские Товтры», «Святые горы», «Синевир», «Сколевские Бескиды» и на других природно-заповедных территориях. Ведётся контроль за популяциями. Запрещена заготовка растений и нарушение экотипов [15-17].

Исследования проводились в популяциях Anacamptis coriophora, Epipactis palustris в предгорной части лесного пояса Карпат, а также в популяциях Dactylorhiza mcamata, Cephalanthera longifolia в предгорной лесостепи Крыма. Коробочки собирали из средней части соцветия до вскрытия, чтобы избежать потерь семян. Исследования проводили на пяти-десяти коробочках, изолированных из средней части соцветия, семи-десяти отдельных растений в пределах популяции каждого из исследуемых видов. Материал хранили в бумажных пакетах в течение одного месяца при температуре +5 °С.

Для проведения морфологического анализа семена при помощи двусторонней клейкой ленты размещали на металлических предметных столиках, затем покрывали слоем золота в ионном напылителе ION Sputer JFC-1100 (JEOL, Япония) для придания образцам проводимости и изучали на сканирующем электронном микроскопе JSM-6060 LA (JEOL, Япония).

Размеры структур на полученных микрофотографиях определяли с помощью программы UTHSCSA Image Tool 3.0, используя заданную прибором на изображении линейку-шкалу. В выборке каждого образца исследовали 50-200 семян.

Морфометрические параметры семян определяли в соответствии со среднестатистическими размерами жизнеспособных семян для определенного вида орхидей. Анализировали длину и ширину семян и зародышей, соотношение длины и ширины семян и зародышей (индекс семян - ИС и индекс зародыша - ИЗ), а также относительный размер зародыша (ОРЗ), определяемый путём деления длины семян на длину зародыша.

В понятие гетерогенности семян включали следующие параметры: тип семян (по размеру и форме семян, по форме клеток и характеру их расположения, по наличию утолщений на периклинальных и антиклинальных стенках); индекс семян; индекс зародыша; относительный размер зародыша; количество семян с зародышем от общего числа семян.

Статистическую обработку проводили при помощи программ Excel пакета Microsoft Office 2007 и Statistica 7. Достоверность разницы размера зародышей и семян оценивали по критерию Стьюдента, используя 5 % уровень значимости (Р< 0,05).

Результаты исследования и их обсуждение

Во всех исследованных популяциях орхидей отмечена высокая степень варьирования показателей репродуктивных органов (табл. 1). Так, у D. incarnata соцветие в среднем состоит из 25 цветков, тогда как у С. longifolia - из 9. Известно, что представителей семейства Orchidaceae Juss. отличает большое разнообразие строения генеративных органов. По мнению многих исследователей, орхидные находятся на стадии активной эволюции [8; 12; 18]. В основном это касается генеративной сферы растений. Вариации в строении генеративных органов часто наблюдаются даже среди особей одного вида и рода. Вегетативные же органы отличаются большей стабильностью, сложившейся генетически в процессе эволюции.

Интенсивность плодообразования у исследованных видов орхидей неодинакова и зависит от климатических условий в период цветения, численности насекомых-опылителей и т.д. Эффективность плодообразования у всех видоворхидных достаточно высока, особенно у видов, способных к самоопылению, а также у высокоспециализированных энтомофилов. Аллогамная система скрещивания и обманная аттракция опылителей обусловливают зависимость успешной репродукции от многих факторов, которые влияют на активность опылителей (погодные условия, наличие поблизости популяции орхидеи кормового растения и т.д.) и от степени морфологического соответствия опылителей цветку [10; 11].

Таблица 1 Количество цветков и процент плодообразования у некоторых представителей орхидных

Примечание: *- р<0,05 - отличия достоверны в сравнении с данными за 2014 год изучения.

Более активно посещаются орхидеи, у которых соцветие сформировалось до момента появления компетентных опылителей, что подтверждается наличием большего количества плодов в нижней части соцветия. Растения с более поздними сроками цветения посещаются реже, поэтому коэффициент плодообразования (отношение количества плодов к количеству цветков растения) в популяциях варьирует от 54,4 % (E. palustris) до 65,2 % (D. incarnata).