Статья: Виталитетная структура искусственных популяций Trapa natans (trapaceae) в пределах Саратовской области

Подобная ситуация указывает на высокую степень неустойчивости созданных искусственных популяций, на их заметное реагирование на изменение условий окружающей среды. На протяжении всего периода развития растения пытаются приспособиться к меняющимся условиям произрастания, к влиянию различных биотических и абиотических факторов, путем изменения размеров и количества признаков в рамках, определяемых генетическими особенностями данного вида.

Относительно стабильными индексами виталитета по годам исследования отличалась популяция 98 - IVC по большинству лет был достаточно высок и превышал единицу, однако, и в этой популяции, - хотя лишь только в 2016 г., - показатель жизненности не достигал единицы.

В популяции 289, наблюдаемой на протяжении двух сезонов 2018-2019 гг., возрос индекс жизненности, т.к. возросло число розеток класса а и снизилось до нулевого значения число розеток класса с.

В популяции 295, также исследуемой в течение 2018-2019 гг. индекс жизненности был примерно одинаков по обоим годам исследований. При этом стоит отметить, что количество розеток в указанной популяции в 2019 г. сократилось с 18 до 8 шт., а доля особей низшего и высшего классов виталитета была снижена, но в тоже время возросла доля особей среднего класса. trapa natans саратовский

Более чем в половине популяций (92, 98, 101, 246, 289, 290, 347, 354, 356, 359) индекс жизненности был больше или равен единице на момент их исследования в 2019 г. Остальные популяции в указанный выше год имели коэффициенты виталитета ниже единицы. Данные популяции, без дополнительных мер по их охране и восстановлению, с большой вероятностью могут исчезнуть.

Таблица 3. Виталитетная структура популяций Trapa natans

Table 3. Vitality structure of Trapa natans populations

Примечание. Жирным шрифтом выделены показатели IVC > 1.

Note. IVC indicators > 1 are highlighted in bold.

Индекс размерной пластичности T. natans - 1.87. Данное значение ниже пластичности рудеральных травянистых растений: для циклахены дурнишниколистной ISP - 4.95, для лебеды татарской - 6.28 (Ishbirdin et al., 2005). Однако данная величина согласуется с таковыми же для редких травянистых растений, так ISP для Tulipa gesneriana L. - 1.9 (Kashin et al., 20166), для Cephalantera rubra (L.) Rich. - 1.31 (Ishbirdin et al., 2005), для Delphinium litwinowii Sambuk - 1.42 (Bogoslov et al., 2019) и для D. pubiflorum (DC.) Turcz. ex Huth - 1.93 (Shilova et al., 2019).

Исходя из анализа теоретически необходимых условий для произрастания растений вида, рассчитанного индекса его размерной пластичности, а также варьирования индексов виталитета искусственных популяций, можно сказать, что T. natans обладает относительно узкой экологической амплитудой в конкретных, сложившихся на данный временной период условиях реинтродукции, что говорит о его неустойчивости относительно абиотических экологических факторов. Гидрология и гидрохимия водоема очень важны для развития T. natans: в подходящих условиях, для него характерен быстрый и обильный рост - нередко данный вид превосходит по численности соседствующую водную растительность в местах произрастания (в особенности на относительно небольшой глубине), локально распространяясь - либо оторвавшимися розетками, либо плодами, разносимыми течением (Leskov, 2010; Lim, 2012). Например, для водоемов бассейна р. Десна наиболее благоприятными условиями произрастания указываются: толщина воды около 145 см и ее прозрачность почти в 80 см, отсутствие течения, илистые донные отложения (Skliar, Skliar, 2017). При этом, стоит указать, что в зависимости от площади скопления на поверхности воды розеток, T. natans может влиять на сложившуюся локальную экосистему как отрицательно (в случае особо больших скоплений) - за счет затруднения проникновения солнечного света в толщу воды и снижения показателей растворенного кислорода, так и положительно (в случае умеренных скоплений) - в качестве среды обитания для различных беспозвоночных и позвоночных животных, и за счет снижения процессов эвтрофикации водной среды и накопления тяжелых металлов в своих морфологических структурах (Zhigacheva, 2013; Baldisserotto et al, 2009; Hummel, Findlay, 2006; Rai, Sinha, 2001; Pfingsten et al., 2020).

Стоит отметить, что отрицательное воздействие T. natans отмечено для ряда районов США, где зачастую вид воспринимается, как активный агрессор, препятствующий развитию местной флоры и фауны и снижающий навигационно-рекреационную значимость водоемов (Hummel, Findlay, 2006; Pfingsten et al., 2020). В нашем же случае, ввиду указанной редкой встречаемости T. natans на территории Европы и России, связанной с сокращением его ареала по ряду причин, как, например, предполагаемый высокоспециализированный способ распространения (Tzvelev, 1964), не видится возможным повсеместное распространение и засорение им водоемов. Следовательно, стоит ожидать лишь положительное влияние данного вида на водную экосистему - прежде всего с позиции увеличения биоразнообразия.

T. natans в хороших для него условиях выказывает сильные конкурентные качества, проявляя себя по системе Грайма - Раменского, как виолент (Markov, 2012). Виоленты являются доминантами, они могут процветать только при наличии значительного количества ресурсов - питания, света и тепла. При наличии нарушений виоленты погибают, не имея приспособлений к переживанию действия этих факторов. Так в ряде источников, в частности, в подтверждение чувствительности вида к нарушениям естественной среды обитания, указывается сокращение численности популяций T. natans в связи с загрязнением водоемов (Kurihara, Ikusima, 1991; Rai, Sinha, 2001). Нами также отмечалось снижение жизненности и уменьшение численности данного вида вплоть до исчезновения из местообитаний в водоемах на территории Волгоградской области в связи с ухудшением условий обитания (Kashin et al., 2016а).

В менее благоприятных условиях T. natans или совсем исчезает, или проявляет патиентные свойства, согласно той же системе Грайма-Раменского. В частности, в Хоперском заповеднике (Воронежская обл.), в водоемах с существенным течением, наблюдались растения естественных популяций T. natans, отличающиеся небольшими розетками с малым количеством листьев и мелкими плодами, в то время как на территории того же заповедника в местах с более подходящими условиями розетки были гораздо значительнее по площади и количеству листьев, а плоды были более массивными.

Что касается биотических факторов, снижающих жизненность популяций T. natans, рядом исследователей указываются следующие: соседство с представителями видов семейства Nymphaeaceae, а также деятельность различных насекомых, таких как долгоносики и жуки листоеды, повреждающих и уничтожающих листья (Zhigacheva, 2013; Guskova, Kuftina, 2016; Kadono, Schneider, 1986; Skliar, Skliar, 2017). Указанные растительные и животные организмы нередки в пойме р. Хопер - они также могут выступать в роли сильных ограничивающих факторов развития и произрастания растений T. natans.

Таким образом, согласно полученным результатам, характеризующим T. natans, как уязвимый вид в наших широтах, очевидным и целесообразным решением в ближайшем будущем будет присвоение статуса ООПТ отдельным участкам р. Хопер (с находящимися на них искусственными популяциями T. natans) в пределах Саратовской обл. с целью мониторинга, сохранения и дальнейшего восстановления численности этого вида.

Список литературы

1. Baldisserotto C., Ferroni L., Zanzi C., Marchesini R., Pagnoni A., Pancaldi S. 2009. Morpho-physiological and biochemical responses in the floating lamina of Trapa natans exposed to molybdenum. -- Protoplasma. 240(1-4): 83-97. D0I:10.1007/s00709-009-0094-z

2. [Bogoslov et al.] Богослов А.В., Кашин А.С., Шилова И.В., Крицкая Т.А., Пархоменко А.С., Гребенюк Л.В. 2019. Виталитетная структура и онтогенетическая стратегия Delphinium litwinowii (Ranunculaceae). -- Изв. Сарат. ун-та. Нов. сер. Сер. Химия. Биология. Экология. 19(3): 295-304. DOI: 10.18500/1816-9775-2019-19-3-295-304

3. Dementeva S.M., Petushkova T.P. 2010. On the ecology and distribution of Trapa natans L. in lakes of the Tver Region. -- Russian Journal of Ecology. 41(5): 440-444. DOI: 10.1134/S1067413610050139

4. Finot V.L., Soreng R.J., Giussani L.M., Munoz R.G. 2018. A multivariate morphometric delimitation of species boundaries in the South American genus Nicoraepoa (Poaceae: Pooideae: Poeae). -- Pl. Syst. Evol. 304(5): 679-697. DOI: 10.1007/s00606-018-1499-y

5. Guskova E.V., Kuftina, G.N. 2016. New information on the trophic specialization of Galerucella nymphaeae (Linnaeus, 1758) (Coleoptera, Chrysomelidae) of Altai Krai. -- Biological Bulletin of Bogdan Chmelnitskiy Melitopol State Pedagogical University. 6(1): 177182. DOI: 10.15421/20160

6. Hummel M., Findlay S. 2006. Effects of water chestnut (Trapa natans) beds on qater chemistry in the tidal freshwater Hudson River. -- Hydrobiologia. 559(1): 169-181. DOI: 10.1007/s10750-005-9201-0

7. [Ishbirdin et al.] Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М., Жирнова Т.В. 2005. Стратегии жизни ценопопуляции Cephalanthera rubra (L.) Rich. На территории Башкирского государственного заповедника. -- Вестн. Нижегородского ун-та им. Н.И. Лобачевского. Сер. Биология. 1: 85-98.

8. Kadono Y., Schneider E.L. 1986. Floral biology of Trapa natans var. japonica. -- The Botanical Magazine Tokyo. 99(4): 435-439. DOI: 10.1007/bf02488722

9. [Kashin et al.] Кашин А.С., Пархоменко А.С., Богослов А.В., Шилова И.В., Куликова Л.В., Гребенюк Л.В., Петрова Н.А. 2019. Результаты реинтродукции Trapa natans L. в р. Хопер на территории Саратовской области. -- В кн.: Научные труды национального парка «Хвалынский». Вып. 11. С. 67-72.

10. [Kashin et al.] Кашин А.С., Петрова Н.А., Шилова И.В. 2016 б. Особенности экологической стратегии Tulipa gesneriana L. (Liliaceae, Liliopsida). -- Поволж. экол. журн. 2: 209-221. DOI: 10.18500/1684-7318-2016-2-209-22

11. [Kashin et al.] Кашин А.С., Петрова Н.А., Шилова И.В., Куликова Л.В. 2016 а. Перспективы реинтродукции Trapa natans (Trapaceae) в Саратовской области. -- Растительные ресурсы. 4: 47-62.

12. Kurihara M., Ikusima I. 1991. The ecology of the seed in Trapa natans var. japonica in a eutrophic lake. -- Vegetatio. Vol. 97. P. 117-124.

13. [Leskov] Лесков А.П. 2010. Экология и биология Trapa natans L. (Восточное Забайкалье). -- Ученые записки ЗабГГПУ. 1(30): 140-146.

14. Lim T.K. 2013. Trapa natans L. -- In book: Edible Medicinal And Non-Medicinal Plants. 5: 195-201.

15. [Markov] Марков М.В. 2012. Популяционная биология растений. М. 387 с.

16. Nobis M., Klichowska E., Nowak A., Gudkova P.D., Rola K. 2016. Multivariate morphometric analysis of the Stipa turkestanica group (Poaceae: Stipa sect. Stipa). -- Pl. Syst. Evol. 302(2): 137-153. DOI: 10.1007/s00606-015-1243-9

17. [Parkhomenko, Kashin] Пархоменко В.М., Кашин А.С. 2011. Состояние ценопопуляций Hypericum perforatum L. в Саратовской области: изменчивость морфометрических признаков и стратегия выживания. -- Растительные ресурсы. 47(4): 1-18.

18. Pfingsten, I.A., Cao L., Berent. L. 2020. Trapa natans L.: U.S. Geological Survey, Nonin- digenous Aquatic Species Database, Gainesville, FL. https://nas.er.usgs.gov/queries/FactSheet.aspx?SpeciesID=263 (Дата обращения: 27.05.2020).

19. Podani J. 2000. Introduction to the exploration of multivariate biological data. Leiden. 407 p.

20. Rai U.N., Sinha S. 2001. Distribution of metals in aquatic edible plants: Trapa natans (Roxb.) Makino and Ipomoea aquatica Forsk. -- Environmental Monitoring and Assessment. 70(3): 241-252. DOI: 10.1023/a:1010727325662

21. [Rebrova] Реброва О.Ю. 2006. Статистический анализ медицинских данных. Применение пакета прикладных программ STATISTICA. М. 312 с.

22. [Rostova] Ростова Н.С. 2002. Корреляции: структура и изменчивость. СПб. 308 с. [Shilova et al.] Шилова И.В., Богослов А.В., Кашин А.С., Крицкая Т.А., Пархоменко С., Петрова Н.А. 2019. Морфометрическая характеристика и виталитетная структура ценопопуляций Delphinium pubiflorum. -- В кн.: Материалы Всероссийской с международным участием конференции, посвященной памяти Р.Е. Левиной «Современные проблемы морфологии и репродуктивной биологии семенных растений» (Ульяновск, 17-19 апреля 2019 г.). Ульяновск. С. 121-128.

23. Skliar Iu. L., Skliar V.H. 2017. Trapa natans L. s.l. growth features in Desna River basin. -- Ukrainian Journal of Ecology. 7(3): 239-245. DOI: 10.15421/2017_74 Sneath P.H.A., Sokal R.R. 1973. Numerical taxonomy. San Francisco. 573 p.

24. [Tikhonova, Belovodova] Тихонова В.Л., Беловодова Н.Н. 2002. Реинтродукция дикорастущих травянистых растений; состояние проблемы и перспективы. -- Бюлл. Главн. Бот. сада РАН. 183: 90-106.

25. Torrecilla P., Acedo C., Marques I., Diaz-Perez A. J., Lopez-Rodriguez J. A., Mirones V., Sus A., Llamas F., Alonso A., Perez-Collazos E., Viruel J., Sahuquillo Sancho M. D., Komac, Manso J. A., Segarra-Moragues J. G., Draper D., Villar L., Catalan P. 2013. Morphometric and molecular variation in concert: taxonomy and genetics of the reticulate Pyrenean and Iberian alpine spiny fescues (Festuca eskia complex Poaceae) -- Bot. J. Linn. Soc. 173(4): 676-706. DOI: 10.1111/boj.12103

26. [Tzvelev] Цвелев Н.Н. 1964. О способе распространения водяного ореха Trapa L. в прошлом и вымирании его в историческое время. -- Бот. журн. 49(9): 1338-1340.

27. [Zhigacheva] Жигачева О.И. 2013. Консортивные связи водяного ореха (Trapa natans L. s. l., Trapaceae) в Волжском бассейне. -- Изв. Сарат. ун-та. Нов. сер. Сер. Химия. Биология. Экология. 13(2): 74-77.

28. [Zlobin et al.] Злобин Ю.А., Скляр В.Г., Клименко А.А. 2013. Популяции редких видов растений: теоретические основы и методика изучения. Сумы. 439 с.

References

1. Baldisserotto C., Ferroni L., Zanzi C., Marchesini R., Pagnoni A., Pancaldi S. 2009. Morpho-physiological and biochemical responses in the floating lamina of Trapa natans exposed to molybdenum. -- Protoplasma. 240 (1-4): 83-97. DOI: 10.1007/s00709-009-0094-z

2. Bogoslov A.V., Kashin A.S., Shilova I.V., Kritskaya T.A., Parkhomenko A.S., Grebenyuk L.V. 2019. Vitality structure and ontogenetic strategy of Delphinium litwinowii (Ranuncu- laceae). -- Izvestiya of Saratov University. Chemistry. Biology. Ecology. 19(3): 295-304. DOI: 10.18500/1816-9775-2019-19-3-295-304 (In Russ.).

3. Dementeva S.M., Petushkova T.P. 2010. On the ecology and distribution of Trapa natans L. in lakes of the Tver Region. -- Russian Journal of Ecology. 41(5): 440-444. DOI: 10.1134/S1067413610050139

4. Finot V.L., Soreng R.J., Giussani L.M., Munoz R.G. 2018. A multivariate morphometric delimitation of species boundaries in the South American genus Nicoraepoa (Poaceae: Pooideae: Poeae). -- Pl. Syst. Evol. 304(5): 679-697. DOI: 10.1007/s00606-018-1499-y

5. Guskova E.V., Kuftina, G.N. 2016. New information on the trophic specialization of Galerucella nymphaeae (Linnaeus, 1758) (Coleoptera, Chrysomelidae) of Altai Krai. -- Biological Bulletin of Bogdan Chmelnitskiy Melitopol State Pedagogical University. 6(1): 177182. DOI: 10.15421/20160